ДНК-метилтрансфераза

У растений имеются три консервативных семейства ДНК-метилтрансфераз. Ферменты из семейства МЕТ1 ДНК-метилтрансфераз - гомологи животных ДНК-метилтрансфераз типа Dnmt1 (глава " Метилирование ДНК у млекопитающих ") в основном являются поддерживающими CpG метилирование ДНК ферментами, хотя одна из них участвует в de novo CpG метилировании при направляемом РНК метилировании ДНК. Класс Dnmt2 ферментов, из которых один закодирован в геноме арабидопсиса, представлен семейством наиболее широко распространенных и высоко консервативных ДНК-метилтрансфераз ( табл. 9.2 ), функция которых все еще не известна. Растительные DRM (domains rearranged methyltransferases) ДНК-метилтрансферазы и их гомологи ферментов (группа Dnmt3 ) млекопитающих обычно рассматриваются как de novo метилтрансферазы. Эти ферменты катализируют метилирование цитозиновых остатков во всех контекстах и участвуют в направляемом РНК метилировании ДНК. Как это следует из названия, домены в этих ферментах реаранжированы: в отличие от Dnmt3 у DRM белков домены I-V следуют за доменами VI-X. Это может придавать этим ферментам способность метилировать асимметричные CpNpN нуклеотидные последовательности, которые в клетках млекопитающих не метилируются. Специфичная для растений хромометилаза СМТЗ модифицирует цитозиновый остаток в тринуклеотиде CpNpG . Подобно ферменту МЕТ1 эта метилтрансфераза участвует как в de novo, так и в поддерживающем метилировании ДНК. Истинная функция СМТЗ все еще не совсем ясна, хотя известно, что утрата ее активности у соответствующих мутантов сопровождается реактивацией некоторых молчащих транспозонов ( Chan et al., 2005 ).

В отличие от млекопитающих, у которых dnmt1 и dnmt3 мутанты погибают во время эмбрионального развития или сразу же после рождения животного, растительные мутанты met1, cmt3 и drm жизнеспособны и обычно даже фертильны. Такая жизненность дефектных по ДНК-метилтрансферазам растительных мутантов позволяет более экстенсивно анализировать роль таких мутаций во время развития и половой репродукции растений, что вообще невозможно сделать в отношении млекопитающих ( Chan et al., 2005 ).

Ссылки: