Зависящее от гомологии подавление элиминации IES у Tetrahymena
Эксперименты, аналогичные проведенным на Paramecium, (см. " Зависящее от гомологии подавление IES у Paramecium " и " Контролируемые IESs у Paramecium ") показали, что содержание ДНК родительского макронуклеуса Tetrahymena может регулировать элиминацию гомологичных последовательностей из развивающегося соматического генома. Две хорошо охарактеризованные IESs, делеционные элементы М и R, были введены путем микроинъекций в макронуклеусы штаммов дикого типа таким образом, что они поддерживались на высококопийных векторах. Когда у этих клеток была индуцирована конъюгация, потомство клеток, содержащих материнские копии элемента М, оказалось неспособным эффективно элиминировать соответствующие IESs во время развития макронуклеуса ( Chalker and Yao, 1996 ). Подобным же образом клетки, родительские макронуклеусы которых содержали копии элемента R, оказались неспособными вырезать гомологичную IES. Существенное подавление эксцизии негомологичных элементов не наблюдали. Таким образом, подавление элиминации ДНК было специфичным в отношении последовательности. Последовательности, гомологичные самой IES, были достаточны для этого подавления, а непосредственно фланкирующие ДНК таким эффектом не обладали. Важно отметить, что эта индуцированная неспособность к элиминации ДНК была наследуемой, поскольку последующие поколения также сохраняли геномные копии этой IES в своих макронуклеусах.
Поскольку у Tetrahymena в конъюгирующих парах во время развития происходит интенсивный обмен цитоплазмой, исследователи имели возможность наблюдать, что это подавление передавалось через цитоплазму таким образом, что лишь один из партнеров должен был нести эту IES в своем родительском соматическом геноме для того, чтобы были затронуты гомологичные последовательности во всех развивающихся ядрах в паре, включая ядра в партнере дикого типа. Следовательно, состояние перестройки ДНК, характерное для родительских ядер, передается через цитоплазму и регулирует события, происходящие во время формирования нового соматического генома следующего поколения. Никакого обмена ядрами зародышевой линии не требуется для передачи состояния одного партнера по спариванию другому; это наблюдение исключает возможность того, что передача происходит путем наложения импринта на зародышевую линию в ходе нормального клеточного роста до вступления в развитие ( Chalker et al., 2005 ). Действительно, путем физического разделения конъюгирующих пар, состоящих из клетки дикого типа и ее партнера, содержавшего копии элемента М в своем материнском соматическом ядре, было показано, что передача происходит после мейоза и очень близко к тому моменту, когда развивающиеся ядра впервые начинают дифференцироваться в новые макронуклеусы и микронуклеусы. Следовательно, влияние материнского соматического генома активно устанавливается в ходе развития.
