Замалчивание (сайленсинг) эндогенных генов TGS
Замалчивание эндогенных генов РНК-зависимым транскрипционным сайленсингом (TGS).
Многие транспозоны и повторяющиеся последовательности ДНК, включая наборы 5S рДНК и богатые транспозонами области гетерохроматина в хромосоме 4 Arabidopsis замалчиваются транскрипционно и метилируются по PHKi -направляемому механизму ( Lippman and Martienssen, 2004 ; Chan et al., 2005 ). Эндогенные ДНК-мишени отражают естественную роль РНК-направляемого TGS в подавлении транспозиции и упаковке нуклеотидных повторов в гетерохроматине. Однако содержащие вставки транспозонов растительные гены могут сами по себе становиться мишенями направляемых PHKi сайленсинга и метилирования ДНК . Например, возникшие из транспозонов повторы в промоторе FWA гена цветка Arabidopsis служат мишенями для соответствующих siPHK ( Lippman and Martienssen, 2004 ) и осуществляют замалчивание этого гена в вегетативных тканях, где его работа вовсе не нужна. У некоторых растений Arabidopsis элемент Mu в интроне FLC гена (репрессор цветения) делает этот ген доступным для репрессивных модуляций хроматина, направляемых siPHK, возникшими из диспергированных копий Ми ( Liu et al., 2004 ). В результате сниженная экспрессия гена FLC может ускорять цветение, что может иметь адаптивное значение при определенных условиях среды. Поскольку многие растительные гены имеют транспозонные вставки в области или поблизости от промоторов или в интронах, такая регуляция генной активности может быть довольно распространенной в мире растений. Чем больше мы узнаем об эпигенетической регуляции, тем все более подтверждается идея Барбары МакКлинток о том, что транспозоны действуют как контрольные элементы хозяйских генов и развития ( McClintock, 1956a , McClintock, 1956b ).
