Кортикальное паттернирование у инфузорий: структурная наследственность
Кортикальное паттернирование: случай структурной наследственности.
Исследования сложной архитектуры клеточного кортекса обнаружили еще одну форму неменделевской наследственности. Клетка Paramecium покрыта примерно 4000 ресничками, расположенными в виде продольных рядов заякоренных ячеек ( рис. 7.3 а). Каждая ресничка коренится в базальном тельце, или кинетосоме, - сложной структуре, обладающей и передне- задней, и лево-правой асимметрией. Когда клетки делятся, структура цилиарных ячеек накладывает определенные ограничения на дупликацию базальных телец, так что новые базальные тельца остаются в той же самой ориентации ( рис. 7.3 б). Однако хирургическая пересадка небольшого участка кортекса в перевернутой ориентации (с обращенной полярностью) по мере дупликации пересаженных базальных телец приведет, в конечном счете, к образованию полностью перевернутого ресничного ряда ( рис. 7.3 в). Эта передне-задняя инверсия будет воспроизводиться в неограниченном числе вегетативных клеточных делений и будет наследоваться по материнской линии в ходе конъюгации ( Beisson and Sonneborn, 1965 ).
Эти опыты с пересадками показали, что гены не отвечают за наследование таких структурных вариаций, и вскрыли существенную роль предсуществующих структур для правильной сборки новых структур. Ориентированная дупликация центриоли ( Beisson and Wright, 2003 ) и воспроизведение формы жгутика при клеточном делении трипаносом ( Moreira-Leite et al., 2001 ) представляют собой другие примеры этого явления. Прионы - еще один пример самовоспроизводящихся конформаций белков, которые ответственны за цитоплазматическую наследственность у дрожжей и млекопитающих ( Shorter and Lindquist, 2005 ). Даже центромера эукариотических хромосом ведет себя как самореплицирующийся белковый комплекс, который находится на ДНК, но не детерминируется ею ( Cleveland et al., 2003 ; см. " Эпигенетическая регуляция хромосомного наследования хроматина "). Эти эпигенетические явления говорят нам, что не все клеточные структуры могут быть собраны de novo простым считыванием информации, содержащейся в генах. В более широком смысле репликация самой ДНК есть случай структурного наследования, но геном наверняка не является единственной структурой, которую делящиеся клетки вынуждены дуплицировать. Таким образом, "эпигенетическая" структурная наследственность, вместо того чтобы быть редким курьезом, может рассматриваться как один из наиболее фундаментальных механизмов жизни.
