Не клеточно-автономный сайленсинг и транзитивность
PTGS у растений обладает двумя особенностями, которые обусловлены активностью РНК-зависимой РНК-полимеразы RDR6 : не клеточно-автономным сайленсингом и транзитивностью ( рис. 9.3 а). В первом случае индуцирующие PTGS сигнальные РНК перемещаются из клеток, в которых они возникли, в соседние через плазмодесмы или, как это изначально было показано в опытах с прививками, по сосудистой системе и вызывают специфичное к нуклеотидной последовательности замалчивание генов в довольно отдаленных местах ( Voinnet, 2005 ). Небольшие мобильные РНК, являющиеся системными сигналами замалчивания генов, могли бы выполнять двойственную функцию в развитии растения: осуществлять коммуникацию между клетками и координировать их активность в разных, в том числе и отдаленных частях растения. Это предположение подкреплено открытием микроРНК (miPHK ) и небольшого связывающего маленькие РНК белка в соке флоэмы , который служит основным транспортером метаболитов по сосудистой системе растения ( Yoo et al., 2004 ).
Транзитивность представляет собой образование вторичных siPHK , соответствующих определенным нуклеотидным последовательностям, локализованным вне первичных мишеней. В этом случае РНК-зависимая РНК-полимераза катализирует синтез вторичных двутяжевых РНК на трансгенных или вирусных матричных РНК с использованием в качестве праймеров первичных siPHK. В результате действия дайсера образуются вторичные siPHK, которые преумножают реакцию сайленсинга и, когда речь идет о вирусных РНК, увеличивают устойчивость растений к вирусной инфекции ( Voinnet, 2005 ).
Другим единственным организмом, у которого выявлены не клеточно-автономное замалчивание генов и транзитивность, является нематода С. elegans (глава " RNAi и сборка гетерохроматина "), имеющая предполагаемую РНК-зависимую РНК-полимеразу, которой нет у млекопитающих и Drosophila.
