Развитие зародышевого пути и сайленсинг Х-хромосомы у C. elegans
У С. elegans взрослые гонады обоих полов содержат упорядоченный ряд последовательных стадий развития зародышевых клеток. Зародышевые клетки пролиферируют в дистальном участке, вступают в мейоз в средней части и завершают гаметогенез в проксимальном районе ( рис. 15.1 и рис. 15.7 ) (обзор см.: Schedl, 1997 ). У самцов ХО эта прогрессия имеет место в единственном тубулярном семеннике, который постоянно производит сперму. У гермафродитов XX два тубулярных плеча гонады вначале, на поздней личиночной стадии, производят сперму, а затем, во взрослом состоянии, переключаются на производство ооцитов. Зрелые ооциты выталкиваются в сперматеки и оплодотворяются спермой, находясь здесь до последующей экструзии в матку. Таким образом, производство некоторого количества спермы червями XX делает возможным гермафродитный способ размножения взрослой особи. Однако яичник и некоторые другие соматические ткани у взрослых животных XX могут считаться по существу женскими по своей идентичности и функции.
Х-хромосомы в зародышевой линии сайленсируются и у гермафродитов XX, и у самцов ХО. Этот сайленсинг характеризуется такими репрессивными гистоновыми метками, как метилирование НЗК27; Х-хромосомы в зародышевых клетках гермафродита особенно обогащены H3K27me3 ( Bender et al., 2004 ). Имеет место также отсутствие ацетилирования гистонов, обычно связанное с активным хроматином, и метилирование НЗК4, которое, как показывает иммунофлуоресцентный анализ ( рис. 15.7 ), коррелирует с активно транскрибируемыми районами ( Kelly et al., 2002 ). Сайленсинг Х-хромосомы в зародышевой линии С. elegans достигается преимущественно с помощью двух механизмов, обсуждаемых ниже ( рис. 15.6 ). Первый работает посредством мейотического сайленсинга неспаренной ДНК ( MSUD ), который включает единственную Х-хромосому у животных ХО. Второй механизм работает посредством модификаций гистонов, опосредованных белками MES ; этот механизм сайленсинга наиболее интенсивно изучался у животных XX, но, вероятно, действует и у животных ХО. У ранних эмбрионов сайленсинг отцовской Х-хромосомы сохраняется на протяжении нескольких клеточных циклов после оплодотворения и обозначается как сайленсинг импринтированной Х-хромосомы (imprinted X silencing) ( рис. 15.6 ).
