Ремоделирующие хроматин белки
Switch2/caxapoзy неферментирующие факторы 2 ( SWI2 / SNF2 ) из консервативного семейства АТФ-зависимых ремоделирующих хроматин факторов способны сдвигать нуклеосомы или уменьшать прочность контактов между гистонами и ДНК. При генетическом скрининге получены данные примерно о 40 SWI2/SNF2 гомологах, закодированных в геноме Arabidopsis (Plant Chromatin Database). Два из них - фактор 1 уменьшения метилирования ДНК ( DDM1 , Jeddeloh et al., 1999 ) и фактор 1 дефекта управлямого РНК метилирования ДНК ( DRD1 , Kanno et al., 2004 ) участвуют в регуляции метилирования ДНК. Дефектные по DDM1 мутанты с глобальным уменьшением степени метилирования геномной ДНК и транскрипционной реактивацией определенных молчащих транспозонов и повторяющихся последовательностей обнаруживают ряд серьезных нарушений в морфологии и развитии растений. Это выявляется после нескольких поколений инбридинга гомозиготных ddm1 растений вследствие накопления эпимутаций и инсерционного мутагенеза реактивированными у мутанта транспозонами. DDM1 ортолог имеется у млекопитающих (Lymphoid-Specific Helicase ( L5H ), он важен для глобального CpG метилирования и эмбриогенеза. DRD1 уникален для мира растений и, по-видимому, играет специфическую роль в направляемом РНК метилировании ДНК.
Мутации в молекуле Морфея ( MOM , Amedeo et al., 2000 ), специфического для растений гена с неполным мотивом АТФ-завимой хеликазы, активируют некоторые повторяющиеся последовательности и не вызывают другие фенотипические изменения. MOM функционирует синергично, но независимо от DDM1 метилирования ДНК. Это указывает на множественность путей регуляции транскрипции у растений ( Tariq and Paszkowski, 2004 ).
Участие в специфических модификациях хроматина трех других белков с предполагаемой функцией ремоделирования хроматина - Splayed (SPD) , фактор фотопериодически независимого раннего цветения ( PIE ) и Pickle (PKL) , идентифицированых по их влиянию на развитие соответствующих дефектных мутантов, пока еще не установлено ( Wagner, 2003 ).
