Специфические варианты гистонов у инфузорий
Разделение микро-и макронуклеарных гистонов выявляет различную роль вариантов гистонов.
Выделение гистоновых белков отдельно из макронуклеуса и микронуклеуса Tetrahymena привело к открытию специфических вариантов гистонов. Варианты гистонов hvl и hv2 , которые, как теперь известно, аналогичны вариантам H2A.Z и НЗ.З других эукариот, соответственно (" Варианты гистонов и эпигенетика "), обнаруживаются исключительно в макронуклеусах, что явилось одним из самых ранних указаний на то, что эти варианты важны для поддержания транскрипционной акивности ( Allis et al., 1980 ; Hayashi et al., 1984 ). Было показано, что вариант hv2 (НЗ.З) экспрессируется конститутивно - свойство, критичное для отложения этого варианта в хроматине вне фазы S, что позволяет этой изоформе гистона НЗ служить в качестве гистона замещения ( Yu and Gorovsky, 1997 ).
В дополнение к различным наборам вариантов коровых гистонов макронуклеус и микронуклеус содержат различные линкерные гистоны. Макронуклеарный H1 имеет аминокислотный состав и биохимические свойства, сходные с таковыми линкерных гистонов других эукариот, но у него отсутствует центральный глобулярный домен ( Wu et al. 1986 ; Hayashi et al., 1987 ). Ни один ген линкерного гистона не является существенным для жизнеспособности клетки. Интересно, что нокауты по любому из них вызывают увеличение объема соответствующих ядер, показывая, что оба они играют роль в общей компактизации хроматина, возможно путем стабилизации структуры хроматина более высокого порядка ( Shen et al., 1995 ). Утрата макронуклеарного Н1-подобного белка также приводит к ген-специфичным изменениям в экспрессии, позволяя думать, что этот линкерный гистон поддерживает должную регулировку транскрипции ( Shen and Gorovsky, 1996 ).
