Способы определения пола
Генетические механизмы определения пола варьируют в значительной степени от одного организма к другому. Простейшая система включает один локус, который гомозиготен у одного пола (гомогаметный пол) и гетерозиготен у другого (гетерогаметный пол) ( рис. 17.1 ). Эта простая система развивалась различными путями, достигнув разной степени сложности у разных организмов. У некоторых из них возникли механизмы, подавляющие мейотическую рекомбинацию ( кроссинговер ) определяющих пол аллелей у гетерогаметного пола ( рис. 17.1 ) - шаг, помогающий предотвратить возникновение смесей аллелей, ведущих к интерсексуальным состояниям. Во многих случаях неспособность к рекомбинации распространилась на часть или даже на всю хромосому, что сопровождалось утратой генетической информации. Эволюционное давление, обусловившее эту дегенерацию хромосомы, все еще остается непонятным, но конечный результат у многих видов заключается в том, что два пола обнаруживают различия не просто по аллелям в одном или нескольких локусов, но по целым хромосомам. Это изображено в виде простой диаграммы на рис. 17.1 . У большинства видов, включая наш собственный, такую дегенерировавшую хромосому несут самцы, хотя бывают и исключения.
Половая дифференцировка обычно запускается включением или выключением одного или небольшого числа генов в ходе развития. Продукты этих генов инициируют каскад регуляторных событий, опосредующих дальнейшее продвижение по тому или иному пути детерминации пола (см. детали для Caenorhabditis elegans в главе " Эпигенетическая регуляция Х-хромосом у С. elegans " и для Drosophila в главе " Компенсация дозы у Drosophila "). У человека существует белковый продукт гена SRY на Y-хромосоме, который запускает ранний зародыш по мужскому пути полового развития (обзор McElrevey et al., 1995 ). Механизм такого типа не нуждается в крупных хромосомных различиях для того чтобы успешно работать; почему же тогда такие различия возникали так часто? Возможно, что они произошли как побочный продукт супрессии кроссинговера, необходимой для предотвращения интерсексуальных состояний ( рис. 17.1 ). Математический анализ факторов, влияющих на распротстранение аллелей в популяциях, показывает, что супрессия кроссинговера неизбежно приведет к постепенному накоплению вредных мутаций (возможно даже, мутаций, вызывающих дальнейшее подавление кроссинговера). Это приведет к прогрессивной дегенерации одной из двух исходно гомологичных хромосом ( рис. 17.1 ). Этот процесс был назван "храповиком" Меллера в память генетика, впервые предложившего этот механизм. Для этого случая не существует отбора, он просто происходит как следствие начального принятия стратегии двух полов для воспроизведения (обсуждение см. Charlesworth, 1996 и помещенные там ссылки). Какая бы эволюционная тенденция ни стояла за дегенерацией хромосомы, тот факт, что она произошла (и, возможно, еще продолжается), требует коэволюции механизмов, чтобы справиться с крупными хромосомными различиями между членами одного и того же вида. Для этого предназначены механизмы дозовой компенсации .
