Утеря отцовской хромосомы у Sciara (мухи-сциариды)
Утеря отцовской хромосомы у Sciara и картирование реагирующего элемента.
Мухи-сциариды претерпевают сложные процессы элиминации отцовской хромосомы и в соме, и в зародышевом пути. Все эмбрионы возникают из зигот генотипа AmApXmXpXp, что означает, что они получили один набор аутосом и одну Х-хромосому от своих матерей и один набор аутосом и две копии Х-хромосом от своих отцов. Соматические клетки тех эмбрионов, которые должны стать самками, утрачивают одну из двух полученных от отца Х-хромосом, а соматические клетки эмбрионов, которые должны развиваться как самцы, утрачивают две полученные от отца Х-хромосомы. Критический прорыв в действительный механизм элиминации Х-хромосомы, включающий неполное разделение сестринских хроматид, был сделан Сен Фаллем и Салливаном ( Saint Phalle and Sullivan, 1996 ).
Утрата отцовской Х-хромосомы происходит и в клетках, составляющих зародышевый путь. На более поздних стадиях развития зародышевой линии единственная хромосома Хр отбрасывается у обоих полов. Вслед за утратой этой отцовской Х-хромосомы весь отцовский хромосомный набор оказывается деконденсированным, как показывает его более светлая окраска. Это различие в конденсации поддерживается у обоих полов до позднего первого личиночного возраста, иначе говоря до начала гониальных митотических делений.
На этом этапе и материнские, и отцовские хромосомы выглядят полностью конденсированными. Хотя наступающий мейоз у самок цитологически нормален, мейоз у самцов необычен в двух отношениях. Во-первых, элиминируется весь отцовский хромосомный набор и, во-вторых, полученная от матери Х-хромосома претерпевает направленное нерасхождение в мейозе II, и формируется спермий с одним набором аутосом и двумя Х-хромосомами.
Интересно, что с этими паттернами элиминации хромосом коррелирует ацетилирование гистонов НЗ и Н4 ( Goday and Ruiz, 2002 ). Сначала, в ходе раннего развития зародышевой линии, лишь половина хромосом, а именно отцовский набор, высокоацетилированы по НЗ и Н4. Как отмечают Годей и Руиц ( Goday and Ruiz, 2002 ), "продемонстрированная здесь дифференциальная метка хромосом зародышевого пути ацетилированием гистонов согласуется с ранними данными о существовании различий в окрашивании хроматина между обоими родительскими геномами в зародышевых клетках". Исключением из этого правила является отцовская Х-хромосома, которая будет элиминирована в ходе развития зародышевой линии: она не сильно ацетилирована. На более поздних стадиях, перед началом гониальных митотических делений, все хромосомы, и материнские, и отцовские, ацетилированы в высокой степени. Интереснее всего, что в мейозе у самцов, в ходе которого утрачивается весь отцовский набор, этот отцовский набор весь недоацетилирован по НЗ и Н4 по сравнению с высокоацетилированным набором хромосом, происходящим от матери. Хотя отношение этих изменений в модификации гистонов к последующим элиминационным событиям в механистических терминах остается неясным, кажется вероятным, что такие различия маркируют хромосомы и для мейотической, и для митотической элиминации.
