Факторы сборки хроматина
В то время как SWI2 / SNF2 белки, возможно, действуют на собранном хроматине, другие белковые факторы необходимы для восстановления структуры хроматина после репликации и репаративного синтеза ДНК. Комплекс факторов сборки хроматина ( CAF ), состоящий из трех субъединиц, помогает разместить полусобранные нуклеосомы у репликативной вилки. У Arabidopsis мутации (fas1, fas2) в генах двух больших CAF субъединиц вызывают характерные морфологические аномалии ( фасциация , рис. 9.2 е), дефекты в репарации ДНК и дерепрессируют повторяющиеся последовательности ( Takeda et al., 2004 ). Это указывает на то, что правильное расположение нуклеосом в хроматине существенно для нормального развития растения и эпигенетического контроля. В то время как утрата CAF субъединиц не нарушает поддерживающее метилирование ДНК, она может приводить к стиранию других эпигенетических сигналов, таких как модификации гистонов. Снижение уровня содержания третьей CAF субъединицы MSI1 не вызывает фасцинирование, но приводит к нарушению формирования семян и различным фенотипическим изменениям ( Hennig et al., 2005 ). Мутация в BRU гене , который не относится ни к одному из генов, кодирующих белки сборки хроматина, приводит к возникновению фенотипа, очень сходного с фенотипом fas мутантов. Возможно, что в сохранении эпигенетической информации и генетической целостности при пострепликативной сборке хроматина участвуют и другие дополнительные факторы ( Takeda et al., 2004 ). Наконец, утрата RPA2 , субъединицы белка A репликативного комплекса, вызывает увеличение чувствительности ДНК к повреждениям, транскрипционной дерепрессии и изменение модификации гистонов, но не влияет на характер метилирования ДНК ( Elmayan et al., 2005 ; Kapoor et al., 2005а , Kapoor et al., 2005b ).
