Дигибридное скрещивание (опыты Менделя)
Скрещивание, в котором участвуют две пары аллелей, генов, расположенных в разных, негомологичных хромосомах, называется дигибридным. При дигибридном скрещивании Г. Мендель изучал наследование двух пар признаков, за которые отвечают пары аллелей, лежащих (как выяснилось значительно позднее) в разных парах гомологичных хромосом.
Если в дигибридном скрещивании разные пары аллельных генов находятся в разных парах гомологичных хромосом, то пары признаков наследуются независимо друг от друга ( закон независимого наследования ).
Рассмотрим опыт Г. Менделя, который привел его к открытию закона независимого наследования. Для дигибридного скрещивания Мендель взял гомозиготные растения гороха, отличающиеся по двум генам - окраски семян (желтые и зеленые) и формы семян (гладкие и морщинистые). Доминантные признаки - желтая окраска (А) и гладкая форма семян (В). Каждое растение образует один сорт гамет по изучаемым аллелям. При слиянии этих гамет все потомство будет единообразным ( рис. 9 ).
При образовании гамет у гибрида (F1) из каждой пары аллельных генов в гамету попадет только один. При этом вследствие случайности расхождения отцовских и материнских хромосом в мейозе I аллель А может попасть в одну гамету с аллелем В или с аллелем b. Точно так же, как аллель а может объединиться в одной гамете с аллелем В или b ( рис. 10 ). Поскольку в каждом организме образуется много половых клеток, в силу статистических закономерностей у гибрида равновероятно образование четырех сортов гамет: АВ, Ab, aB, ab, в равных количествах. Во время оплодотворения каждая из четырех типов гамет одного организма случайно встречается с любой из гамет другого организма. Все возможные сочетания мужских и женских гамет можно легко установить с помощью решетки Пеннета ( рис. 9 ). Над решеткой по горизонтали выписываются гаметы одного родителя, а по левому краю решетки по вертикали - гаметы другого родителя. В квадратики вписываются генотипы зигот, образующихся при слиянии гамет. Нетрудно подсчитать, что по фенотипу потомство делится на четыре группы в следующем отношении: 9 желтых гладких; 3 желтых морщинистых; 3 зеленых гладких; 1 зеленая морщинистая ( рис. 9 ). Если учитывать результаты расщепления по каждой паре признаков в отдельности, то получится, что отношение числа желтых семян к числу зеленых и отношение числа гладких к числу морщинистых для каждой пары равно 3:1. Таким образом, в дигибридном скрещивании каждая пара признаков при расщеплении в потомстве ведет себя так же, как в моногибридном скрещивании, т.е. независимо от другой пары признаков. Иначе можно сказать, что расщепление по каждой паре генов идет независимо от других пар генов. Однако в отличие от закона расщепления, который справедлив всегда, закон независимого наследования проявляется только в тех случаях, когда пары аллельных генов расположены в разных парах гомологичных хромосом.
Законы Г. Менделя статистичны, они подтверждаются только в опытах с достаточно большим материалом (подсчеты сотен и тысяч особей).
