Гаструляция как результат изменений формы клеток и их перемещения
Гаструляция - результат изменений формы клеток и их взаимного перемещения.
Лучше всего гаструляция изучена у морских ежей и лягушек . На их примере разберем механизмы этого процесса. Часто впячивание стенки бластулы сравнивают с вдавливанием внутрь стенки резинового мячика, чтобы пояснить, какую форму приобретает зародыш. Но ведь на стенку бластулы никто снаружи не давит - почему же она впячивается? У морских ежей при гаструляции наблюдаются различные изменения клеток бластулы на участке впячивания. Во-первых, они открепляются от наружной оболочки, которая окружает зародыш. Их контакт с окружающими клетками, видимо, также ослабевает, а друг с другом - остается прочным. Во-вторых, клетки меняют форму, как это показано на рис. 151 . Это вызывает уменьшение их наружной поверхности и увеличение внутренней. Как следствие, меняется кривизна клеточного пласта и начинается образование впячивания. Особенно разительны изменения формы у клеток, которые оказываются на вершине начинающего расти впячивания. Они выпускают длинные, тонкие ложноножки и дотягиваются ими до противоположной стенки бластулы. Здесь ложноножки прикрепляются к белкам, которыми выстлана внутренняя поверхность бластулы. Затем они сокращаются, подтягивая за собой впячивание и помогая ему удлиняться.
Более сложные движения клеток наблюдаются у амфибий . Гаструляция у них имеет ряд особенностей, связанных, в частности, с тем, что уже на стадии бластулы клетки располагаются в несколько слоев ( рис. 152 ). Поскольку именно на амфибиях были получены важнейшие экспериментальные данные о процессах, управляющих дифференцировкой клеток, разберемся в образовании и строении их гаструлы . У амфибий вблизи экватора яйца напротив места вхождения сперматозоида формируется серый серп - участок цитоплазмы, свободный от пигмента (см. " Ооплазматическая сегрегация яйцеклетки "). Эта сторона яйца становится спинной стороной зародыша, а через середину "серого серпа" в норме проходит первое деление дробления. Именно на месте "серого серпа" начинается образование бластопора ( рис. 152 ). Сначала он имеет вид полукруглой щели, которая называется спинной губой бластопора. Затем эта щель растет и замыкается. Однако бластопор - не круглая дырка; он закрыт "желточной пробкой", т.е. крупными, нагруженными желтком вегетативными бластомерами . Через спинную губу бластопора начинается миграция клеток внутрь зародыша. Она связана с разнообразной активностью клеток ( рис. 153 ). Клетки, которые мигрируют первыми, меняют свою форму так, как показано на рис. 151 , 1. Затем они образуют ложноножки и ползут по внутренней поверхности бластоцеля. Здесь им "указывает дорогу" содержащийся в межклеточном веществе белок фибронектин. Движущиеся клетки любят ползать по его волокнам, а они вытянуты как раз в нужном направлении. Клетки, остающиеся на поверхности, уплощаются и пересортировываются. Клетки, погружающиеся внутрь, "вклиниваются" друг между другом, затем почти утрачивают контакты с соседями (клеточный пласт рассыпается на отдельные клетки), а затем образуют их вновь.
Таким образом, гаструляция (как и многие другие явления в ходе развития) происходит благодаря движению клеток и изменениям их формы. Про механизмы, которые управляют этими процессами, пока известно очень мало. Известно, что часто перед началом движений клетки поляризуются: у них становятся разными внутренний и наружный конец. Это, в свою очередь, связано со сложными изменениями цитоскелета, межклеточных контактов и наружной мембраны.
