Гаструляция: основные сведения

После завершения дробления начинается следующий этап развития - гаструляция. (Термин имеет тот же корень, что и слова "гастроном", "гастрит" - от греч. гастрос - желудок). У большинства животных на этой стадии возникает зачаток кишки). При гаструляции происходит превращение полого клеточного шара в многослойную двустороннесимметричную структуру с кишечной трубкой, (первичной кишкой -архэнтерон) располагающейся в центре. В результате гаструляции клетки зародыша располагаются в два слоя - наружный и внутренний. Наружный слой называется эктодермой, внутренний - энтодермой .

Гаструляция является очень важным этапом развития. У всех многоклеточных животных тело состоит как минимум из двух слоев клеток, и эта фундаментальная черта животных приобретается зародышем именно на стадии гаструляции. Самыми примитивными "настоящими" (т.е. имеющими нервную систему и мышцы) животными считаются кишечнополостные. Тело их и во взрослом состоянии образовано двумя слоями - экто- и энтодермой.

Таким образом, гаструляцией (gastrulation) - процесс образования гаструлы, при котором происходит превращение полого клеточного шара в многослойную двустороннесимметричную структуру с кишечной трубкой, (первичную кишку - архэнтерон) располагающейся в центре. Это этап эмбриогенеза , включающий сложный процесс размножения, перемещения и дифференцировки клеточного материала зародыша, приводящий к образованию зародышевых листков - эктодермы , энтодермы и мезодермы

Гаструляцию изучали на эмбрионах морского ежа. Исходным материалом для гаструляции является бластула , состоящая примерно из 1000 клеток, покрытая тонким слоем внеклеточного матрикса. Гаструляция начинается с того, что на вегетативном полюсе от бластодермы отделяются несколько десятков так называемых клеток первичной мезенхимы ( рис. 16-6 ). По всей вероятности, эти клетки теряют способность связываться с другими клетками и внеклеточным матриксом наружной поверхности эмбриона и приобретают сродство к обогащенному фибронектином матриксу, который выстилает бластоцель . Эти клетки входят в полость бластулы и движутся вдоль ее стенки, подтягиваясь на выпускаемых ими длинных тонких отростках ( филоподиях ) с "липкими" концами ( рис. 16-7 ). Когда кончик филоподии вступает в контакт с поверхностью, к которой он может плотно прикрепиться, филоподия сокращается и тянет за собой клетку. Образовавшиеся филоподии, видимо, втягиваются обратно, а вместо них в других местах возникают новые, так что клетка может перемещаться то в одном, то в другом направлении. В конце концов клетки занимают четко определенное положение, что, видимо, обусловлено их специфическим сродством к каким-то участкам поверхности бластоцеля. Это было показано в опытах с моноклональными антителами, которые продемонстрировали высокоспециализированные различия между клетками в разных участках эмбриона в отношении химизма их поверхности. После того, как клетки первичной мезенхимы заняли свое место, они начинают формировать скелет.

С началом миграции клеток первичной мезенхимы начинает инвагинировать (впячиваться) бластодерма в области вегетативного полюса, образуя первичную кишку ( рис. 16-6 ). При этом сначала изменяется форма клеток: внутренний конец клетки, обращенный к бластоцелю, становится шире, чем наружный, и поэтому клеточный слой прогибается внутрь бластоцеля ( рис. 16-8 ). Следующий этап инвагинации происходит за счет перераспределения клеток, инвагинирующие клетки активно перестраиваются, но их форма при этом не меняется. В результате поначалу довольно широкая полость гаструлы превращается в длинную узкую кишечную трубку. Одновременно определенные клетки на верхушке этой кишечной трубки выпускают в бластоцель длинные филоподии , которые вступают в контакт со стенками полости, прилипают к ним и сокращаются, как бы помогая направлять процесс инвагинации ( рис. 16-6 ). Позднее в месте контакта двух соприкасающихся слоев стенка зародыша прорывается, и на месте прорыва образуется вторичный рот. Поскольку клетки, которые своими филоподиями направляли инвагинацию, выполнили свою задачу, они отделяются от бластодермы, перемещаются в пространство между кишечной трубкой и стенкой тела и превращаются в так называемую вторичную мезенхиму , которая со временем даст начало стенке целома и мускулатуре.

В результате гаструляции полая сферическая бластула превращается в трехслойную структуру: внутренний слой, т.е. стенку первичной кишки, называют энтодермой , наружный слой, который так и остался снаружи - эктодермой , а промежуточный рыхлый слой ткани, состоящий из первичной и вторичной мезенхимы - мезодермой . Это три первичных зародышевых листка , характерные для всех высших животных. Организация трехслойного эмбриона в общих чертах соответствует организации взрослого животного с пищеварительной трубкой внутри, эпидермисом снаружи и органами соединительнотканного происхождения между ними. ( Fink R.D., McClay D.R., 1985 , Gustafson T., Wolpert L., 1967 , Hardin J.D., Cheng L.Y., 1986 , McClay D.R., Wesel G.M., 1985 , Wilt F.H., 1987 , Ettensohn C.A., 1985 , McClay D.R., Ettensohn C.A., 1987 , Odell G.M. et al., 1981 .) 

У разных групп кишечнополостных гаструляция происходит по-разному; на их примере разберем ее способы. (Эти же способы гаструляции встречаются и у других групп животных). Бластула многих кишечнополостных имеет жгутики и плавает в толще воды. Один из способов гаструляции заключается в том, что некоторые клетки бластулы теряют жгутики, приобретают ложноножки и уползают во внутреннюю полость. Оставшиеся на поверхности клетки меняют свою форму (уплощаются) и смыкаются, так что стенка бластулы остается сплошной. Внутренние клетки образуют рыхлую ткань - паренхиму. Эта стадия развития называется паренхимулой . Затем центральные клетки частично гибнут, и на их месте образуется полость, а оставшиеся в живых "выстраиваются", образуя внутренний эпителиальный слой - энтодерму ( рис. 148 , А). Так формируется характерная для кишечнополостных личинка - планула . Вскоре она оседает на дно, ее передний конец превращается в подошву полипа, а на заднем образуется рот и вырастают расположенные вокруг рта щупальца.

Согласно теории, разработанной одним из крупнейших эмбриологов XIX в. И.И.Мечниковым, примерно такая последовательность событий наблюдалась и в эволюции многоклеточных. По мнению Мечникова, наружные клетки предковой формы многоклеточных были способны к фагоцитозу и внутриклеточному пищеварению. "Наевшиеся" клетки уползали внутрь и переваривали добычу. Постепенно возникло разделение функций между клетками наружного слоя и внутреннего. Наружные клетки отвечали за движение и восприятие сигналов, а внутренние отвечали за захват и переваривание пищи. При другом способе клетки бластулы просто делятся так, что плоскости деления параллельны поверхности шарика ( рис. 148 , Б). При этом сразу, минуя паренхимулу , образуется планула . При третьем способе на заднем конце тела бластулы образуется впячивание, которое превращается в глубокий канал. Образующееся на месте впячивания отверстие замыкается, и мы получаем все ту же планулу ( рис. 148 , В). Так разными путями в развитии достигается один и тот же результат. Эта интересная черта эмбрионального развития, наблюдаемая и при других процессах, получила название эквифинальности (от лат. экви - равный и финал - конец). Например, все знают о поразительном сходстве зародышей разных групп позвоночных. Но это сходство достигается на довольно поздней стадии развития при совершенно различных его начальных этапах ( рис. 149 ). У позвоночных есть как бы "установка" на формирование характерных признаков - хорды и нервной трубки , жаберных щелей, хвоста и сегментированных мышц. Встречается у кишечнополостных и еще один способ гаструляции, когда отверстие на месте впячивания не зарастает, а начинает использоваться как ротовое ( рис. 148 , Г). Таким образом развитие еще сильнее "спрямляется": минуя стадию планулы, личинка сразу превращается в подобие полипа. Именно этот способ был раньше других описан эмбриологами и считается "классической" гаструляцией.

Действительно, именно он закрепился в эволюция и широко распространен у более высокоорганизованных животных ( рис. 150 ). При этом способе в стенке бластулы образуется отверстие - бластопор, или первичный рот . Клетки, впятившиеся внутрь в виде единого пласта, формируют стенки первичной кишки. Полость первичной кишки иначе называется гастроцелем . Такой способ гаструляции характерен для кольчатых червей, моллюсков, иглокожих, полухордовых и ланцетника, с некоторыми оговорками - также для амфибий. У большинства позвоночных гаструляция сильно видоизменена из-за большого количества желтка в яйце (рыбы, птицы, рептилии), или из-за формирования внезародышевых оболочек (млекопитающие).

Ссылки: