Органогенез: общие сведения
Личинка кишечнополостных на стадии гаструлы уже сильно напоминает взрослое животное. Однако у более сложно организованных животных между гаструлой и взрослым организмом еще мало общего. После гаструляции у них наступает не менее важный этап развития - органогенез, во время которого происходит закладка основных систем органов и их постепенное усложнение.
Рассмотрим этот этап только на примере позвоночных. У них следующая стадия развития называется нейрулой . На этой стадии закладывается характерная для позвоночных нервная система в виде трубки на спинной стороне тела. Процесс образования нервной трубки называется нейруляцией . У лягушки на этой стадии зародыш начинает постепенно вытягиваться в длину. Вся его спинная сторона превращается в нервную пластинку. Это участок эктодермы, ограниченный с боков возвышениями - нервными валиками. Затем нервные валики сближаются, а нервная пластинка впячивается, образуя желобок. Наконец, нервные валики смыкаются у средней линии спины, и нервная пластинка превращается в нервную трубку ( рис. 157 , 1). Сомкнувшиеся нервные валики образуют нервный гребень. Его клетки в дальнейшем расползаются по всему организму. Из них образуется большинство ганглиев (узлов) периферической нервной системы , оболочки нервов, пигментные клетки ( меланоциты ), мозговое вещество надпочечников , часть гипофиза , а также некоторые хрящи, кости и мышцы переднего отдела тела. На переднем и заднем концах нервной трубки некоторое время сохраняются отверстия, но затем они зарастают. Из ее переднего отдела формируется головной мозг , а из заднего - спинной . При формировании головного мозга передний отдел трубки раздувается и резко изгибается; в результате образуются три мозговых пузыря - передний мозг , средний мозг и задний мозг . Передний мозг в дальнейшем подразделяется на конечный мозг (из него формируются большие полушария) и промежуточный мозг (от него начинают выпячиваться глазные пузыри - зачатки глаз ). Средний мозг не разделяется на отделы, а задний подразделяется на собственно задний (в его состав входит мозжечок ) и продолговатый мозг . Под нервной пластинкой располагается ткань зародыша, которая называется хордомезодермой (рис. 157, II). Как указывает название, из нее формируется расположенная под нервной трубкой хорда , а по бокам от нее - группы клеток мезодермы , которые называются сомитами . Внутри сомитов образуются полости, зачаток будущей вторичной полости тела (наиболее обширный ее участок у человека - брюшная полость). Из стенок сомитов образуется мускулатура туловища, а также органы кровеносной, выделительной и половой систем.
Гастральная полость становится полостью кишечника, а окружающая ее энтодерма дает стенки кишечного тракта. Бластопор , который при росте зародыша смещается со спинной стороны на брюшную, превращается в анальное отверстие. Передний конец кишечной трубки долгое время остается замкнутым. Лишь на более позднем этапе развития навстречу ему врастает впячивание эктодермы , и в месте его соприкосновения со стенкой кишечника прорывается рот. В стенках глотки формируются жаберные щели. Как это ни удивительно, жаберные щели формируются даже у наземных позвоночных, которые никогда не дышат жабрами. Это открытие, сделанное в первой половине XIX в. эмбриологом Ратке, поразило современников, так как казалось совершенно необъяснимым. Жаберные щели впоследствии у наземных животных зарастают. А вот из жаберных карманов формируются многие важные органы: евстахиевы трубы (соединяющие полость среднего уха с глоткой), зобная железа (важный орган иммунной системы), паращитовидные железы (железы внутренней секреции).
В процессе пространственной организации зародыша , клетки перемещаются, принимают определенные позиционные значения, определяемые адгезионными свойствами их поверхности, а также их внутренним химизмом.
Клетки одного типа стремятся взаимодействовать между собой и отделяются от иных, отличающихся от них клеток. Таким образом происходит стабилизация пространственной организации и обеспечивается способность клеток к спонтанной сортировке при их искусственном смешивании.
Изменение характера адгезионных свойств лежит в основе морфогенетических процессов, таких, как гаструляция , нейруляция и формирование сомитов .
Поскольку характер позиционных значений данного класса клеток проявляется через изменение свойств клеточной поверхности, он может управлять миграцией других популяций эмбриональных клеток в процессе сборки сложных тканей или органов.
Вероятно, у позвоночных клетки соединительной ткани являются первичными носителями позиционной информации. Клетки соединительной ткани дермального слоя кожи способны контролировать региональную специализацию эпидермиса, формирующего перья и чешуи. Сходным образом клетки соединительной ткани конечности контролируют и координируют образование структур, формируемых популяциями мигрирующих клеток , к числу которых относятся мышечные клетки (производные сомитов ), аксоны нервных клеток (от центральной нервной системы и периферических ганглиев) и пигментные клетки (производные нервного гребня ). Несмотря на то, что к настоящему времени идентифицированы многие молекулы клеточной адгезии общего назначения, а также показано, что некоторые из них выполняют в этих процессах центральную роль, молекулярные механизмы, направляющие миграцию клеток по определенным маршрутам к строго определенным местам назначения в конечностях, до сих пор неизвестны.
