Компетентность клеток
Компетентность клеток - способность правильной "расшифровки" индукционных сигналов.
Клетки эктодермы головы приобретают способность стать хрусталиком глаза только начиная с определенной стадии развития (см. " Вторичная эмбриональная индукция "). Говорят, что клетки приобрели компетентность - способность правильно "понять" инструктивные сигналы индуктора. Эта способность зависит от восприятия сигнала индуктора и от наличия генетической программы, которая должна активироваться под влиянием данного сигнала.
Разберем это на примере индукции производных эктодермы мезенхимой . Мезенхима, рыхлая ткань мезодермального происхождения, участвует в образовании большинства органов, взаимодействуя с пластами эпителия. Во всех этих случаях мезенхима служит индуктором, направляя развитие эпителия в нужном направлении. Из мезенхимной ткани, в частности, формируется внутренний слой кожи - дерма. Дерма влияет на наружный эпителиальный слой - эпидермис, индуцируя развитие различных его производных. Производными эпидермиса являются у разных позвоночных роговые чешуи, волосы и перья. Если взять дерму с ноги куриного зародыша и пересадить ее под эпидермис туловища, то на этом участке туловища вырастут не перья, а роговые чешуи (такие, как на ноге у курицы). При комбинации дермы туловища с эпидермисом ноги он, напротив, дает перья. Пересадки эмбриональных тканей удаются и между дальними родственниками. Еще Шпеман пересаживал эктодерму с бока лягушки в область будущего рта тритону (на стадии гаструлы ) и наоборот: боковую эктодерму тритона в область рта лягушке. "Вооружение" рта у личинок лягушки и тритона различается: в частности, у тритона образуются известковые зубы, а у головастика - роговые челюсти. Пересаженная эктодерма формировала рот - но у тритона он оказывался лягушачьим, а у лягушки - тритоньим. Говорят, что Шпеман излагал это так: "Эктодерма говорит индуктору: "Ты велел мне сделать рот; хорошо, я сделаю это, но я не могу сделать такой, как ты хочешь, я могу сделать свой, и я его сделаю". Эктодерма лягушки могла "прочесть" инструктивные сигналы кишечной трубки тритона, но реагировала на них по-своему, в соответствии со своей генетической программой.
Еще более удивительные результаты были получены при пересадке зародышам птиц мезенхимы млекопитающих, участвующих в формировании зубов. Зуб - сложный орган, формирующийся при участии эктодермы и мезенхимы на дне глубокого впячивания ( рис. 164 ). Клетки, происходящие из мезенхимы, образуют дентин - основное вещество зуба, а клетки эктодермального эпителия - эмаль. Как известно, у современных птиц зубов нет. Однако при пересадке ротовой мезенхимы мыши под эктодерму зародыша курицы куриная эктодерма реагировала на сигналы мышиной мезенхимы образованием зубов! Видимо, у птиц в ходе эволюции исчезли сигналы, подаваемые индуктором, но сохранилась генетическая программа в клетках эктодермы, позволяющая эти сигналы расшифровывать. Сами же сигнальные молекулы, видимо, достаточно консервативны и мало изменились за те 200 млн лет, которые отделяют млекопитающих от общих предков с птицами.
PDGF: ядерные белки
PDGF: влияние на клеточный цикл
