Вторичная эмбриональная индукция
Участие сложных сетей индукционных взаимодействий в развитии организма.
При первичной эмбриональной индукции индуктор "приказывает" индуцируемой ткани, в каком направлении ей изменяться. Подобные взаимодействия были названы инструктивными. При инструктивных взаимодействиях реагирующая ткань под воздействием индуктора развивается в строго определенном направлении. В отсутствии индуктора развития в этом направлении не происходит. При пересадке другой ткани на место индуктора развития в данном направлении тоже нет. Наконец, под влиянием индуктора другие ткани могут развиваться в том направлении, которое задается индукцией ( рис. 162 ). Взаимодействия такого типа играют важную роль и на более поздних стадиях развития. Они были названы вторичной индукцией.
Изучено множество примеров вторичной индукции. Один из наиболее детально изученных случаев - индукция хрусталика глаза глазным пузырем ( рис. 162 ). Из дна глазного пузыря развивается сетчатка глаза. Под его влиянием из эктодермы головы формируется впячивание, которое отшнуровывается и становится хрусталиком. Клетки хрусталика сильно видоизменяются и синтезируют особые белки - кристаллины . Если глазной пузырь удалить, развития хрусталика обычно не происходит. Если же глазной пузырь пересадить в другую область, то из покровов в этом месте формируется хрусталик (хотя в норме они дали бы просто эпидермис кожи). Более подробное изучение индукции хрусталика показало, что у некоторых амфибий он может развиваться и без участия глазного пузыря. В этом случае индукторами служат стенка глотки и клетки будущего сердца, с которыми область хрусталика взаимодействует на более ранних стадиях развития.
Таким образом, индукторами одного и того же органа могут служить разные ткани зародыша. В свою очередь хрусталик тоже становится индуктором: под его воздействием покровы над будущим глазом становятся прозрачными и превращаются в роговицу.
В других случаях две взаимодействующие ткани действуют друг на друга, как индукторы. Развитие конечности позвоночных начинается с миграции клеток мезенхимы . Клетки этой ткани выселяются из мезодермального зародышевого листка и скапливаются под определенным участком покровов, формируя почку конечности. Мезенхима конечности обладает всеми свойствами "инструктирующего" индуктора. В эктодерме она индуцирует образование поперечного утолщения - эктодермального гребня. Если эктодермальный гребень удалить, то дальнейшего развития конечности не происходит. Таким образом, эктодермальный гребень уже сам начинает отдавать инструкции мезенхиме, которая под его влиянием образует "правильные" кости и другие части конечности. Эти примеры показывают, что развитием зародыша управляют сложные сети индукционных взаимодействий между разными его частями ( рис. 163 ).
