Первичная эмбриональная индукция
Индукция - воздействие одних частей зародыша на другие в органогенезе.
Рассмотрим результаты опытов по пересадке клеток ранней гаструлы (см. " Прогрессивная детерминация клеток в течение гаструляции "). Почему клетки, которым было "на роду написано" стать нервными, после пересадки на брюшную сторону давали покровы? Видимо, они как-то "чувствовали", что находятся не в том месте, где обычно. Можно предполагать, что клетки могут узнавать свое положение относительно целого организма. Можно также думать, что соседние клетки как-то влияют на ход развития пересаженных клеток. Этот опыт, как и другие явления регуляции, наталкивает на мысль о важной роли взаимодействий между частями зародыша.
Кроме опытов по пересадке клеток, Шпеман научился искусственно изменять плоскость первого деления дробления . В норме она проходит через середину " серого серпа ", и эта часть цитоплазмы достается обоим бластомерам , из которых развиваются по два нормальных зародыша. В опытах плоскость проходила так, что только один бластомер получал материал "серого серпа" ( рис. 158 ). Из этого бластомера после изоляции развивался нормальный головастик. А из второго бластомера получался шарик из недифференцированных клеток без зачатков нервной системы, хорды и сомитов (Шпеман назвал таких зародышей "кусок живота"). Отсюда следовал вывод, что материал "серого серпа" необходим для нормального органогенеза. Известно, что на месте "серого серпа" образуется спинная губа бластопора ; материал "серого серпа" попадает в основном в клетки хордомезодермы . У Шпемана возникло предположение, что эти клетки как-то обеспечивают нормальное развитие нервной системы и других органов.
Для проверки этой гипотезы Шпеман и его ученица X.Мангольд в 1924 г. проделали опыт, который впоследствии стал наиболее знаменитым из их опытов. На стадии ранней гаструлы они пересаживали хордомезодерму (спинную губу бластопора) от одного вида тритона на брюшную сторону такой же гаструлы другого вида тритона (напомним, что клетки этих двух видов различались по цвету, что позволяло следить за ними по ходу развития). Результат разительно отличался от результатов других пересадок. Пересаженная ткань не меняла своей судьбы в соответствии с новым положением (не становилась покровами брюха). Напротив, она вела себя так, как будто находится на старом месте: образовывала впячивание (второй бластопор) и мигрировала под наружный слой клеток. Из нее, как и в норме, впоследствии формировались хорда и мезодерма . А вот из эктодермы над местом пересадки формировались не покровы (как в норме), а дополнительная нервная система ( рис. 159 ). Иногда на месте пересадки возникал целый дополнительный зародыш, как сиамский близнец, сросшийся с основным.
Итак, пересаженная ткань (хордомезодерма) индуцировала, т.е. вызывала развитие нервной трубки из эктодермы. Это явление было названо первичной эмбриональной индукцией. Клетки ткани-индуктора (хордомезодермы) как бы выдают инструкции клеткам эктодермы, направляют их развитие по пути нервных клеток.
Со времени открытия и до настоящего момента первичная эмбриональная индукция интенсивно изучается. Было показано, что для индукции не обязателен прямой контакт клеток: если между хордомезодермой и эктодермой поместить фильтр с очень тонкими порами, через которые клеточные выросты не проникают, то индукция все-таки происходит (хотя и в меньшем проценте случаев). Это говорит о том, что индукция, вероятно, вызывается воздействием какого-то растворимого и диффундирующего в межклеточном пространстве вещества. Однако попытки выделить его в чистом виде пока не удались. Оказалось, что передняя часть хордомезодермы индуцирует в основном головной мозг, а более задняя - спинной мозг (говорят, что индукция имеет региональную специфичность). В дальнейшем выяснилось, что некоторые чужеродные ткани (например, клетки печени млекопитающих) вызывают только образование передних структур нервной трубки, а другие ткани (костный мозг) - только задних. Видимо, на развитие нервной трубки влияют как минимум два разных вещества, одно из которых вызывает дифференцировку переднего мозга, другое - задней части нервной трубки, а при совместном действии - средних ее частей. Это, казалось бы, противоречит другим опытам, в которых индуцировали развитие нервной трубки различные неспецифические воздействия - влияние чужеродных белков лектинов, форболовых эфиров и др. Возможно, вещества- индукторы содержатся в самих клетках эктодермы, но при разнообразных воздействиях высвобождаются и действуют на соседние клетки, вызывая их превращение в нервные.
Несмотря на то, что открытая Шпеманом индукция до сих пор носит название "первичной", оказалось, что это не первое по времени индукционное взаимодействие у зародыша амфибий. Если зародыш на стадии бластулы облучить ультрафиолетовым светом определенной длины волны, то он теряет способность к образованию хорды и нервной трубки и превращается в "кусок живота". На рис. 160 показаны результаты опытов по пересадке дорсальных краевых клеток вегетативного полушария от нормальных зародышей на стадии 32 бластомеров таким же зародышам, облученным ультрафиолетом. Без пересадки у облученных зародышей не происходит гаструляции и из них формируются лишь "куски живота". Пересаженные краевые клетки индуцируют развитие мезодермы, а она индуцирует развитие осевых структур, и в итоге развивается нормальный головастик.
Можно думать, что вегетативные (будущие энтодермальные) клетки индуцируют образование спинной губы бластопора - клеток хордомезодермы. Это предположение было подтверждено опытами, в которых у зародыша удаляли всю экваториальную область, в норме дающую мезодерму, в том числе мышцы. Если оставшиеся анимальные и вегетативные клетки культивировали по отдельности, у них не наблюдалось никаких признаков мышечных клеток. Но если их объединяли, то оказавшиеся в зоне контакта клетки начинали синтезировать актин - белок, в больших количествах присутствующий в мышцах.
В настоящее время установлено, что разные клетки вегетативного полушария индуцируют образование хордомезодермы и брюшной мезодермы ( рис. 161 ). Индукторами в данном случае служат белки, относящиеся к группе факторов роста. Во взрослом организме они участвуют в регуляции размножения клеток. Кодирующие эти белки иРНК в ооцитах лягушки обнаруживаются только в вегетативном полушарии.
