Детерминированное и регулятивное (недетерминированное) дробление
Дробление у разных животных различается не только по времени полного разделения и расположению бластомеров. Уже на заре развития экспериментальной эмбриологии выяснилось, что у одних животных судьба бластомеров жестко запрограммирована и практически ни при каких условиях не меняется, а у других изменяется при различных экспериментальных воздействиях. Под "судьбой" имеется в виду то, какие ткани и органы (или части тела) разовьются впоследствии из потомков данного бластомера.
Дробление, при котором судьба бластомеров жестко предопределена, называется детерминированным, или мозаичным. Если судьба бластомеров может меняться, дробление называется регулятивным, или недетерминированным.
Понять, является дробление детерминированным или нет, помогают опыты по удалению, изоляции и пересадке бластомеров. Если бы развитие какого-нибудь организма было полностью детерминированным, то при удалении любого бластомера все клетки, которые в норме являются его потомками, должны отсутствовать. Изолированный бластомер в этом случае должен делиться точно так же, как и в составе целого зародыша, и давать те же клетки и в том же порядке. При пересадке бластомера на другое место в зародыше он не должнен этого "чувствовать" и должен делиться так же и давать те же клетки, что и в норме. Иногда такие результаты действительно наблюдаются ( рис. 145 ).
Детерминированное дробление характерно для многих животных - гребневиков, моллюсков, круглых и кольчатых червей, асцидий и др. Особенно четко этот тип развития проявляется у круглых червей (нематод) . Для них характерно постоянство клеточного состава: у всех особей данного вида в каждом органе и во всем организме строго определенное число клеток. Так, у мелкой свободноживущей нематоды Caenorhabditis elegans во взрослом состоянии ровно 959 соматических клеток. Эта нематода была первым (и остается единственным) видом, у которого полностью прослежена клеточная генеалогия - последовательность делений и "родственные отношения" всех клеток. Оказалось, что каждый бластомер делится строго определенным образом и дает определенный набор клеток-потомков. При удалении бластомера все его потомки отсутствуют, а на других клетках это никак не отражается: они образуются в тех же местах и в те же сроки, что и в норме. Определение будущей судьбы клеток называется детерминацией.
Клетки еще долгое время после детерминации могут оставаться недифференцированными. Дифференцировка - приобретение признаков специализации, которые необходимы для выполнения клеткой определенных функций. Так, в свое время новорожденных российских дворян записывали в полк (это можно сравнить с детерминацией, потому что впоследствии молодой человек в том полку действительно служил). Однако никаких военных навыков до вступления в службу дворянин часто не получал и воевать бы не мог: его "дифференциация" происходила позднее, после начала реальной службы.
При детерминированном развитии судьба клетки обычно зависит от локальных детерминант , которые она получила из цитоплазмы яйцеклетки. При этом дальнейший ход развития автономен (независим) от условий окружения; из бластомера получается то, что "запрограммировано" его внутренним содержимым. Однако дальнейшие опыты показали, что даже у нематод немалую роль в развитии играют взаимодействия между клетками.
