Эмбриональная регуляция при недетерминированном дроблении клетки
Эмбриональная регуляция при недетерминированном дроблении - изменение судьбы клеток в зависимости от окружения.
Первые опыты, проведенные на амфибиях, казалось бы, доказали, что дробление у них детерминированное. Эти опыты провел в конце XIX в. ученик Э.Геккеля - немецкий эмбриолог Ру (именно он первым сформулировал задачи "механики развития"). Ру убивал раскаленной иглой один из первых двух бластомеров лягушки. Из оставленного в живых бластомера развивался половинный зародыш - либо левая, либо правая половина (как мы уже упоминали, первая плоскость деления зиготы становится у амфибий плоскостью симметрии взрослого животного). Вскоре другой ученик Геккеля, Г.Дриш, решил повторить эти опыты на другом объекте - морском еже. Однако он использовал немного иную методику: не убивал один из бластомеров, а разделял первые два бластомера. И оказалось, что из каждого развивается нормальная личинка, только вдвое меньшего размера! Вскоре опыт с разделением бластомеров был повторен на лягушках. Выяснилось, что и в этом случае каждый из двух первых бластомеров дает нормального головастика. Более сложными опытами Дриш доказал, что любое ядро зародыша морского ежа содержит все наследственные задатки, необходимые для развития. Это нанесло сильный удар по теории Вейсмана о попадании разных наследственных факторов в разные клетки при развитии.
Таким образом, бластомер, который в норме дает только половину зародыша, при отделении от соседа может развиться в целого зародыша. Он как-то "узнает", что ситуация изменилась (сбоку от него нет обычного соседа-бластомера), и меняет свою судьбу так, чтобы "нормализовать" развитие. Это явление было названо эмбриональной регуляцией. (Если при дроблении судьба бластомеров жестко не определена и может меняться в результате разных воздействий, такое дробление называется недетерминированным дроблением ).
Оказалось, что зародыши очень многих животных обладают способностью к регуляции. Так, у ряда кишечнополостных до стадии восьми (а иногда и 16) бластомеров каждый из них может дать целую личинку. У иглокожих, полухордовых и хордовых дробление также недетерминированное. Ограниченные способности к регуляции есть и у моллюсков, и у кольчатых червей, и даже у нематод. Если при удалении части бластомеров развивается целое животное, то это означает, что оставшиеся клетки дают такие ткани и органы, которые в норме развиваются из удаленных бластомеров. Значит, потенции (способности) оставшихся бластомеров шире их судьбы. Постепенно в ходе развития потенции клеток сужаются. Это сужение потенций и есть детерминация; у животных с недерминированным дроблением она тоже происходит, но на более поздних стадиях развития.
Недетерминированный характер дробления у млекопитающих (в том числе и человека) очевиден, так как возможно появление однояйцевых близнецов. Иногда они образуются в результате разделения первых двух бластомеров. Однако чаще разделение зародышевых клеток происходит уже после образования бластоцисты : в этом случае оба близнеца имеют общий хорион ( рис. 146 ).
В опытах на мышах показано, что даже на стадии восьми клеток каждый бластомер может дать нормальную мышь.
Способность зародышей млекопитающих к регуляции демонстрируется и в опытах по сращиванию зародышей ( рис. 147 ). В этих опытах, проводимых также в основном на мышах, из двух сросшихся зародышей (на стадии четырех или восьми клеток) получался нормальный мышонок. Восьмиклеточных зародышей генетически различных линий мышей (с белой и черной окраской) извлекают из яйцеводов и приводят в контакт друг с другом, предварительно удалив прозрачную оболочку с помощью фермента проназы. Клетки образуют химерную бластоцисту, которую имплантируют в матку самки-реципиента. Рождаются полосатые мышата, фенотип которых показывает вклад зародышей пигментированной (черной) и непигментированной (белой) линий. Эти опыты играют важную роль в изучении поведения клеток в ходе развития, так как за генетически различными клетками легче следить.
