Комплементарные гены
Разберем простейшие примеры взаимодействия, когда проявление признаков определяется всего двумя парами аллелей.
После вторичного открытия законов Менделя началась проверка их применимости к другим организмам. Одним из первых в эту работу включился английский биолог У.Бэтсон , который проводил опыты по скрещиванию животных. В частности, он изучал наследование разных признаков (окраски, формы гребешка и др.) при скрещивании кур разных пород. В этой работе были обнаружены признаки, которые зависели не от одного, а от нескольких генов. Бэтсон предложил и названия для разных случаев взаимодействия генов. Явление взаимодействия генов, при котором для проявления признака необходимо наличие двух неаллельных генов, называют комплементарностью, а гены, необходимые для проявления признака, комплементарными, или дополнительными. (Термин "комплементарный" произведен от лат. комплементум - дополняющий.)
Рассмотрим случай, когда аллели второго гена проявляются только при наличии доминантного аллеля гена A. Окраска мышей зависит в простейшем случае от двух генов. Мыши с генотипом аа лишены пигмента и имеют белый цвет. При наличии доминантного аллеля A пигмент вырабатывается и мышь как-то окрашена. Конкретный цвет определяется вторым геном. Его доминантный аллель С обуславливает серый цвет мыши, а рецессивный с - черный цвет. Таким образом, если рассматривать гомозиготные варианты, генотип серых мышей - AAСС, черных - AAсс, белых - ааСС или аасс. При скрещивании серой мыши AAСС с белой аасс в первом поколении все получается по Менделю: все гибриды имеют серый цвет (это гетерозиготы с генотипом АаСс). В F2, как легко проверить, получим 9/16 серых мышей, 3/16 черных и 4/16 белых ( рис. 96 ). Казалось бы, законы Менделя нарушены. Во-первых, при скрещивании серых и белых мышей в F2 возник новый фенотип - черные мыши. Во-вторых, отношение 9:3:4 отличается от обычного дигибридного расщепления 9:3:3:1. Но ведь это классическое расщепление получено для невзаимодействующих признаков, а здесь два гена взаимодействуют и определяют один признак - окраску (см. " Окраска и гены "). Для генотипов же (а они могут быть выявлены соответствующими скрещиваниями) законы Менделя строго соблюдаются.
Показано, что реально взаимодействуют не сами гены, а их продукты. Рассмотрим возможные варианты такого взаимодействия на молекулярном уровне для случая, когда для проявления некоторого признака необходимо присутствие доминантных аллелей двух разных генов.
Первый возможный вариант. Известно, что многие молекулы белка состоят из двух цепей, которые кодируются разными генами ( четвертичная структура белка ). Часто бывает, что такие белки нормально функционируют только в том случае, когда гены, кодирующие обе цепи, нормальны. В рассматриваемом случае такими генами являются доминантные аллели двух генов. Если хотя бы один из двух генов дефектен (рецессивный аллель), продукт тоже будет дефектен. Это, так сказать, механизм одновременного или параллельного взаимодействия.
Второй возможный вариант. Два гена кодируют ферменты, используемые в цепи реакций последовательно. Какое-то вещество, измененное под действием первого фермента, служит продуктом для работы второго фермента. И в этом случае для достижения результата необходима сохранность обоих генов ( рис. 98 ).
Возможны и более сложные варианты. Например, первый ген может отвечать за синтез белка, который связывает белок-репрессор, блокирующий работу второго гена, и тем самым инициирует второй ген.
Другой вариант комплементарного взаимодействия генов состоит в том, что для проявления признака в генотипе должны присутствовать доминантные аллели двух разных генов. Если отсутствует первый, то не проявляется действие второго, и наоборот. Рассмотрим конкретный пример. Известно, что у некоторых растений пурпурная окраска цветков возникает только при наличии двух доминантных генов С и Р. Эти гены необходимы для появления ферментов, вызывающих синтез пурпурного пигмента антоциана. (Кстати этот пример, как и предыдущий, показывает, что реально взаимодействуют конечно не сами гены, а их продукты.) Если имеется только один из доминантных генов или оба доминантных гена отсутствуют, то растение имеет белый цвет. Это показано для венчиков душистого горошка ( Пеннетом ), для зерен кукурузы и др. В некоторых случаях так же наследуется желтая окраска коконов у шелкопряда.
Еще один пример комплементарного взаимодействия генов показан на рис. 97 .
