Цитоплазматическая (нехромосомная) наследственность
В случае партеногенеза или наследованиее при полиплоидии наследуемые признаки передавались через ядерные структуры - хромосомы . Различия состояли только в том, сколько таких хромосом имеется в клетке и получает ли организм их от обоих родителей или только от одного. Но, кроме того, существует еще особый тип передачи наследуемых признаков - не через ядро, а через цитоплазму клетки. В этом случае говорят о нехромосомной, или цитоплазматической наследственности. Наиболее важные случаи нехромосомной наследственности - это наследование пластид и митохондрий .
Растительные клетки содержат особые органеллы, так называемые пластиды , которые имеют собственную кольцевую хромосому и размножаются делением. Если клетка утратила пластиды, то она не способна образовать их заново. Например, обычно эвглена зеленая содержит около 100 хлоропластов . При выращивании эвглены в темноте ее хлоропласты не делятся, в то время как сами одноклеточные продолжают делиться. В результате этого процесса появляются эвглены, не имеющие хлоропластов. У таких эвглен новые хлоропласты не образуются.
Пластиды обычно передаются с яйцеклеткой , но не передаются со спермиями, практически лишенными цитоплазмы. (Однако имеются и исключения, например, спермин герани содержат цитоплазму и пластиды).
Ясно, что наследование пластид подчиняется особым правилам. Этот тип наследования был описан немецкими учеными, (переоткрывшими законы Менделя) еще в 1908 г. при изучении передачи по наследству пестролистности у растений. Рассмотрим этот пример более подробно.
Пестролистные растения состоят из клеток с нормальными пластидами, содержащими хлорофилл и имеющими зеленый цвет, и из клеток с мутантными пластидами, которые не содержат хлорофилла и имеют белый цвет. Листья таких растений "пестрые", т.е. состоят из участков с разной окраской, от чисто зеленой до чисто белой. Нередко одна ветка такого растения несет зеленые листья, а другая - белые. Сами по себе белые листья не могли бы выжить, так как в них не идет процесс фотосинтеза. Но на пестролистном растении они выживают, и на ветках с такими листьями даже могут развиваться цветки, так как они получают питательные вещества от нормальных частей растения.
Пластиды наследуются только по материнской линии ( рис. 116 ). Поскольку пыльцевые клетки не содержат пластид, то, например, при опылении цветка нормального зеленого растения пыльцой цветков, развившихся на ветках с зелеными или с бесцветными листьями, все равно получаются гибриды с нормальными пластидами, т.е. с фенотипом материнского растения.
Теми же особенностями, что и пластиды, обладают митохондрии , имеющие собственную ДНК. Митохондрии сперматозоида при оплодотворении не проникают внутрь клетки или разрушаются в ней. Так что все митохондрии организм получает от матери. Поскольку подавляющее большинство клеток эукариот содержат митохондрии, нехромосомная наследственность - обычное явление. Этот тип наследственности зависит от двух факторов: во-первых, от характера распределения данных митохондрий по дочерним клеткам при делении материнской клетки; во-вторых, от свойств генов, которые локализованы в ДНК пластид или митохондрий. Например, в одну из дочерних клеток может попасть больше мутантных пластид, а в другую меньше или не попасть совсем. В результате потомки этих дочерних клеток будут обладать разными признаками.
В ряде случаев показано, что хромосомная наследственность и нехромосомная могут комбинироваться, давая сложные случаи наследования признаков. Дело в том, что не все белки, необходимые для функционирования митохондрий, закодированы в их ДНК. Большая часть таких белков (до 90%) закодирована в ядерной ДНК клетки. Те признаки митохондрий, которые закодированы в хромосомах ядра клетки, наследуются по законам Менделя, а те признаки, которые закодированы в ДНК самих митохондрий, наследуются (вместе с самими митохондриями) с цитоплазмой яйцеклетки, т.е. по материнской линии.
У бактерий тоже есть генетический материал ( плазмиды ), который не связан с их единственной хромосомой.
В конце XIX века биологи потратили много труда, чтобы сначала доказать, что носителем наследственности является ядро клетки, а затем конкретизировать это утверждение и доказать хромосомную теорию наследственности. Противники этой точки зрения пытались доказать, что наследственные признаки передаются через цитоплазму клетки. В этой дискуссии было придумано и проведено много экспериментов и теорий. Проводилась пересадка ядер из одних клеток в другие, удаление отдельных хромосом из яйцеклеток и т.д. В результате хромосомная теория восторжествовала, а идея цитоплазматическои наследственности, хотя и не была отвергнута полностью, но влачила жалкое существование. Однако в последние десятилетия ХХ столетия было показано, что такие важные органеллы, как пластиды и митохондрии, имеют собственный генетический материал и передаются в дочерние клетки с цитоплазмой.
Таким образом, были определены границы применимости каждой из, на первый взгляд, альтернативных теорий, после чего они заняли в генетике свои законные места.
