Транскрипции терминация у эукариот: сигналы, природа сигналов
Природа сигналов, вызывающих прекращение элонгации, не вполне ясна. В окрестностях сайтов на ДНК, вызывающих прекращение элонгации, не обнаружено каких-либо канонических последовательностей. К этому феномену может быть причастна вторичная структура РНК, поскольку замещение GMP на IMP, приводящее к ослаблению вторичной структуры РНК, во многих случаях предотвращает прекращение транскрипции в соответствующих участках ДНК. Большинство элонгирующих комплексов, прекративших транскрипцию, было получено в искусственных условиях при недостатке рибонуклеозидтрифосфатов. В отличие от сигналов задержки транскрипции , ни один из сигналов прекращения транскрипции не был обнаружен внутри прокариотических генов.
Участки ДНК, вызывающие задержку и прекращение элонгации у эукариот, охарактеризованы слабо. Имеются данные, что в случае РНК-полимераз I и II такие участки ДНК часто содержат Т-богатые последовательности в нематричной цепи, однако это не является общим правилом. Если такие Т-богатые участки существуют, то в них часто происходит формирование изгиба ДНК, а эффективность блока прямо пропорциональна длине Т-богатой последовательности. Наличие шпилек в транскриптах этих участков не всегда требуется для блокировки транскрипции. В случае РНК-полимеразы II существенным моментом блокировки является взаимодействие каталитического сайта фермента с ниже расположенными последовательностями ДНК. При этом задержанный комплекс с течением времени может превращаться в комплекс, полностью прекративший транскрипцию. Эффективность распознавания РНК-полимеразой участков задержки на ДНК зависит от свойств промотора, на котором произошла инициация транскрипции, а также расстояния сайта блокировки от промотора. Как у прокариот, так и у эукариот специфические белки оказывают сильное влияние на способность РНК-полимеразы распознавать участки задержки и прекращения транскрипции. Многие из этих белков участвуют в регуляции транскрипции на уровне элонгации.
