Нейропередача (передача нервных сигналов) синаптическая и внесинаптическая
Нейропередатчики активируют соответствующие им рецепторы двумя способами: специфическим синаптическим или более дивергентным внесинаптическим. В силу узости синаптической щели , концентрационные изменения нейропередатчика в ней происходят достаточно быстро (~ 1 мс). Внесинаптическая концентрация нейропередатчиков меняется медленнее и в большей степени зависит от скорости диффузии [ Копаниця ea 1999 , Семьянов ea 2002 , Agnati ea 1995 , Jansson ea 2000 , Kopanitsa ea 1997 , Kullmann ea 2000 , Kullmann ea 1998 ]. Изменения в этой концентрации, как правило, отражают изменения в общей возбудимости нервной ткани или ее метаболическое состояние. С функциональной точки зрения синаптическая передача может быть охарактеризована как система быстрой передачи информации по цепочке нейронов, определяемой логической схемой возбуждающих и тормозных синапсов в текущий момент времени.
Внесинаптическая диффузная нейропередача может изменять активность целой группы клеток, расположенных на определенном расстоянии от источника нейропередатчика и обладающих соответствующими рецепторами одновременно. Предполагается, что в качестве таких рецепторов выступают внесинаптические рецепторы, являющиеся своего рода детекторами внеклеточной концентрации медиаторов и регулирующие возбудимость клеток в соответствии со своей природой [ Базян ea 2001 , Виноградова ea 2000 , Kopanitsa ea 1997 ].
Традиционно считалось, что только агонисты "классических" модуляторных рецепторов ( дофаминергических , серотонинергических , холинергических и т.п.) могут высвобождаться и диффундировать во внеклеточном пространстве [ Базян ea 2001 ]. Глутамат и ГАМК к ним не относились и рассматривались исключительно в качестве синаптических нейропередатчиков. Современные иммуноцитохимические и электрофизиологические исследования показали, что расположение рецепторов глутамата и ГАМК, а также эффект их активации не ограничиваются лишь локальным постсинаптическим участком [ Isaacson ea 2000 , Soltesz ea 2001 , Vizi ea 1998 ]. Внесинаптические рецепторы данных аминокислот могут находиться практически во всех компартментах клеток: на соме, дендритах и аксоне. Роль этих рецепторов привлекает большое внимание, но остается недостаточно изученной. Механизмам модуляции синаптической передачи посредством внесинаптических ГАМК- и глутаматергических рецепторов, активируемых диффузным агонистом, посвящен ряд обстоятельных обзоров [ Belan ea 2002 , Isaacson ea 2000 , Vitten ea 2001 ]. Целью настоящей статьи является обобщение современных знаний о самом принципе диффузной внесинаптической нейропередачи (далее диффузной нейропередачи) и ее роли в обработке информации гиппокампом.
