Селезенка: функции
Функция селезенки долго оставалась загадкой. Когда-то считалось, что селезенка влияет на эмоциональное состояние человека; отсюда термин " ипохондрия " (от греч. "в подреберье"). Гален полагал, что селезенка является источником "черной желчи" или "меланхе". До настоящего времени физиология селезенки изучена не до конца.
Установлено, что у человека селезенка выполняет следующие функции:
- Удаляет отжившие и поврежденные эритроциты. Эту функцию выполняет красная пульпа благодаря ее уникальному строению и кровоснабжению ( рис. 61.1 ).
- Участвует в выработке антител (белая пульпа).
- Удаляет нагруженные антителами бактерии и форменные элементы крови.
Активация любой из перечисленных функций может вызвать спленомегалию с гиперспленизмом или без него.
Мальпиги выделил в селезенке белую и красную пульпу.
Белая пульпа селезенки представлена лимфатическими фолликулами, а окружающая их красная пульпа - заполненными кровью синусами, разделенными селезеночными тяжами.
Кровь от селезенки оттекает в воротную вену . Селезеночный кровоток равен около 150 мл/мин.
Селезеночная артерия разветвляется на центральные артерии, а затем на так называемые кисточковые артериолы. Меньшая часть крови из них через шунтовые капилляры непосредственно поступает в вены, большая же часть попадает в синусы и в селезеночные тяжи красной пульпы.
Те эритроциты, которые вышли в селезеночные тяжи, вынуждены просачиваться через щели в их стенках. При этом старые и поврежденные эритроциты, утратившие способность к деформации, не проходят через эти щели и задерживаются в селезеночных тяжах. Там они разрушаются, а их компоненты утилизируются.
Из проходящих сквозь щели жизнеспособных эритроцитов макрофаги удаляют паразитов, остатки ядер ( тельца Говелла-Жолли ) и денатурированный гемоглобин ( тельца Гейнца ). Все эти процессы происходят довольно быстро, так как скорость кровотока в селезенке лишь ненамного ниже, чем в других органах.
Селезенка выполняет по крайней мере три защитные функции:
- удаляет из крови бактерии и инородные частицы;
- обеспечивает иммунный ответ и
- при угнетении костномозгового кроветворения вырабатывает форменные элементы крови (миелоидная метаплазия селезенки, обусловленная восстановлением кроветворной функции, выполняемой селезенкой в эмбриогенезе).
У некоторых животных селезенка в качестве депо крови участвует в адаптации к стрессу. При активации бета-адренорецепторов капсула селезенки сокращается, депонированные в ней эритроциты выбрасываются в кровь и ее кислородная емкость увеличивается. Однако у человека селезенка не способна ни к депонированию крови, ни к сокращению в ответ на возбуждение симпатической нервной системы.
В нормальной человеческой селезенке депонирована примерно треть всех тромбоцитов и значительная часть нейтрофилов , которые могут выбрасываться в ответ на кровотечение или инфекцию .
В пренатальный период селезенка функционирует как смешанный лимфоэпителиальный орган с хорошо выраженным эритропоэзом. В постнатальный период эритро- и миелопоэтические процессы в селезенке млекопитающих постепенно затухают, хотя у грызунов сохраняются в течение всей жизни. Лимфоидная ткань в данном органе образуется еще до рождения. Однако существенно, что впервые лимфоциты появляются все-таки в тимусе и костном мозге и только вслед за этим - в развивающейся селезенке.
Несмотря на то, что селезенка у многих видов млекопитающих функционирует только как орган лимфопоэза , следует помнить, что это доминирующее свойство приобретается в постнатальный период жизни. В эмбриогенезе селезенка выступает в качестве смешанного лимфомиелоидного образования.
Образование новых лимфоцитов происходит в ответ на попавшие из кровотока чужеродные антигены , особенно корпускулярные.
Селезенка удаляет из кровотока утратившие функциональную активность эритроциты и лейкоциты , осуществляя, таким образом, контроль за цитологическим составом крови.
Селезенка способна задерживать и разрушать эритроциты с минимальными дефектами, часто столь незначительными, что они не определяются лабораторными методами. Этой уникальной способностью селезенка обязана необычной анатомии своей сосудистой системы.
Почти вся кровь, поступающая в селезенку, быстро проходит по артериолам белой пульпы в синусы красной пульпы, а оттуда - в венозную систему. Небольшая доля селезеночного кровотока (в норме 1-2%) приходится на маргинальную зону. Макрофагов в маргинальной зоне нет, но сильно поврежденные эритроциты в ней задерживаются. Эритроциты, покинувшие маргинальную зону, попадают в узкие тяжи красной пульпы, густо усеянные макрофагами. Эти тяжи сообщаются с синусами только через мелкие (шириной в среднем 3 мкм) щели между клетками, выстилающими синусы. Эти щели служат фильтром, в котором эритроциты (диаметром 4,5 мкм) проходят своеобразную проверку на способность к деформации. Эритроциты, не прошедшие селезеночный фильтр, фагоцитируются макрофагами и разрушаются ( рис. 61.1 ).
В норме селезенка задерживает ретикулоциты на 1-2 сут, но не создает препятствий нормальным эритроцитам, за исключением стареющих. Однако ситуация в корне меняется при спленомегалии .
