Активаторы B-лимфоцитов: мембранные и секреторные
Зрелые хелперные CD4 T-клетки , распознавшие комплекс антигенного пептида с молекулами II класса МНС , активируют В-клетки к пролиферации и дифференцировке в зрелые антителопродуценты - плазмоциты .
Хелперные Т-клетки после взаимодействия с В-лимфоцитами начинают экспрессировать мембраносвязанные и секреторные формы молекулярных активаторов ( рис. 9.19 ).
К наиболее важным эффекторным молекулам хелперных Т-клеток на ранней стадии активации В-клеток относится лиганд CD40L из семейства ФНО-цитокинов . Этот лиганд связывается с поверхностной молекулой В-клеток - CD40 - аналогом рецептора к ФНО-альфа на макрофагах .
Вторым стимулирующим В-клетки фактором является интерлейкин-4 (ИЛ-4) , секреция которого хелперными Т-клетками начинается после их контакта с В-лимфоцитами.
Таким образом (как и в случае с инфицированными макрофагами , требующими для своей активации два молекулярных сигнала, синтезируемых Т-клетками воспаления - поверхностного ФНО-альфа и секретируемого цитокина ИФ-гамма ), В-клетки также активируются двумя стимуляторами - поверхностным лигандом CD40L и секретируемым ИЛ-4.
Однако если активация инфицированных макрофагов приводит к быстрому эффекторному действию - разрушению внутриклеточных патогенов, то начальный этап активации наивных В-клеток связан с рядом подготовительных процессов и, в первую очередь, с их клональной экспансией - накоплением антигенспецифического клона, который после завершения пролиферации переходит к дифференцировке в плазматические клетки , секретирующие антитела заданной специфичности.
Два дополнительных цитокина - ИЛ-5 и ИЛ-6 - секретируемые хелперными Т-клетками, вносят свой вклад в процесс дифференцировки В-клеток на заключительном этапе процесса В-клеточной активации.
