Инкапсуляция у беспозвоночных
Помимо фагоцитоза и образования узелков у беспозвоночных описана еще одна форма неспецифической защиты (существующая и у позвоночных животных) - инкапсуляция.
В тех случаях, когда организм беспозвоночных встречается с такими многоклеточными паразитами, как цистоды, трематоды, нематоды, грибки или крупные протозоа, которые являются настолько большими, что не могут быть захвачены одной клеткой гемолимфы, вокруг инородного материала формируется многослойный клеточный футляр из лейкоцитов.
Сформировавшаяся клеточная капсула в морфологическом и функциональном отношении аналогична узелку.
Отличие капсулы от узелка касается только размеров вследствии величины изолируемого объекта.
Инкапсуляция описана у кольчатых червей , членистоногих , моллюсков , оболочников , кишечнополостных и даже у губок .
У животных, не имеющих циркуляции (губки, кишечнополостные), инкапсуляцию осуществляют блуждающие амебоциты (археоциты) и колленциты. Основными же клетками, включенными в процесс инкапсуляции, у беспозвоночных с циркулирующей системой являются лейкоциты гемолимфы.
Кроме того, известно участие в инкапсуляции фиксированных клеток, таких как соединительнотканные клетки у головоногих моллюсков и эпителиальные клетки мантии у оболочников.
Необычная реакция инкапсуляции наблюдается у некоторых двукрылых, которые в ответ на проникновение чужеродного материала образуют неклеточную, пигментированную капсулу, построенную, вероятно, из веществ, включающих меланин. Следует подчеркнуть, что такая капсула все-таки имеет незначительное количество клеток.
Как и любой другой иммунологический ответ, процесс инкапсуляции варьирует в зависимости от видовых особенностей как паразита, так и хозяина, а также внешних факторов. Пол, возраст, характер питания, количество проникшего паразита, температура окружающей среды изменяют такие показатели процесса, как число клеточных слоев, плотность упаковки клеток в капсуле, интенсивность меланизации.
Существует некоторая неопределенность относительно типа клеток, включенных в процесс капсулообразования.
Так у насекомых в капсулообразовании принимают участие гранулярные клетки, плазматоциты (амебоциты), тромбоциты, ламеллоциты, оеноциты, цистоциты.
У моллюсков ситуация менее сложная. Основными клетками, образующими капсулу, являются гранулоциты, однако включаются и гиалиновые клетки и клетки соединительной ткани. Предполагается, что клетки, по морфологии напоминающие клетки соединительной ткани, могут быть трансформированными гематоцитами.
Необходимо учитывать относительность классификации клеток в капсуле, т.к. возможны неточности в силу разных подходов к самой классификации и терминологии (разное название для одного и того же типа клеток), в силу различной морфологической стабильности клеток в капсуле у разных видов, а также в результате разного возраста самой капсулы.
Сформировавшаяся капсула препятствует распространению паразитов в организме хозяина и является в итоге местом их гибели за счет целого набора гуморальных факторов разрушенных клеток и притекающей гемолимфы: лизоцима, алкалина, кислой фосфатазы, глюкуронидазы, амилазы, липазы, меланина.
