Образование узелков у беспозвоночных
Одной из форм защиты организма беспозвоночных при массовом проникновении микроорганизмов является образование узелков - концентрация фагоцитирующих и нефагоцитирующих клеток вокруг паразитов, в результате чего патогены оказываются как бы пойманными в ловушку.
Образование узелков - не изолированный процесс и происходит одновременно с фагоцитозом , продукцией меланина и иными реакциями, совместное действие которых обеспечивает активный заслон от микробной инвазии.
Узелки (другой термин - клеточные агрегаты, клеточные пробки, коричневые тела, гранулемы) описаны у кольчатых червей , моллюсков , насекомых, ракообразных , иглокожих . Они возникают в ответ на естественные инфекционные агенты или инъекции тест-субстанций: китайской туши, зерен кармина, скипидара и таких микроорганизмов, как протозоа, бактерии, грибки, ооциты.
Реакция образования узелков включает две стадии.
На первой стадии происходит случайный контакт между лейкоцитами и возбудителем, что приводит к дегрануляции клеток. В местах разрушения клеток образуется клейкая масса, которая фиксирует и лишает подвижности значительное число бактерий, оказавшихся в зоне клеточной деструкции. Накапливающийся в клейкой массе меланин обладает ингибирующими и токсикогенными по отношению к бактериям свойствами. В этой фазе реакции фагоцитирующих элементов в местах встречи бактерий с клетками мало.
Приблизительно через 2 часа от момента заражения наступает вторая стадия, при которой фагоцитирующие амебоциты начинают атаковать образовавшийся меланизированный сгуток, включающий разрушенные гемоциты, коагулированную гемолимфу и захваченные ими бактерии. В этой зоне амебоциты распластываются и через 24 часа образуют характерное многослойное покрытие - капсулу.
Определенная задержка при формировании клеточного футляра из амебоцитов вокруг меланизированного сгустка связана с тем, что источником хемотаксических факторов для фагоцитирующих амебоцитов служат те разрушающиеся гранулоциты, которые первыми вступили в контакт с бактериями.
Другой механизм включения амебоцитов в процесс образования узелков связан с селективной задержкой свободно мигрирующих клеток гемолимфы, или целома. Амебоциты и другие клетки, рециркулируя с током гемолимфы, вступают в случайное соприкосновение с ранними узелками. При этом задерживаются только те амебоциты, чьи рецепторы способны взаимодействовать с поверхностными структурами клеток первичного узелка. В качестве таких рецепторов выступают углеводспецифические агглютинины (лектины).
Способ уничтожения бактерий в узелках неизвестен. Предполагается, что в этот процесс включаются меланин и его токсические предшественники, лизоцим и другие гидролитичесие ферменты.
