Фагоцитоз у беспозвоночных
Фагоцитоз - наиболее древний и общий клеточный механизм, который совместно с естественными гуморальными факторами, выступающими в качестве опсонинов , обеспечивает мощную линию защиты от патогенных микроорганизмов.
Захват чужеродного материала (очень широкого набора самых разнообразных микроорганизмов и инертных частиц) у большинства беспозвоночных с циркулирующей системой осуществляется амебоцитами, являющимися, очевидно, прямыми потомками блуждающих клеток губок и кишечнополостных (у губок такими клетками являются, в первую очередь, археоциты мезоглеи). Процесс этот так же, как и у позвоночных животных, включает следующие стадии:
- хемотаксис ,
- адгезию чужеродных частиц к мембране фагоцитов,
- захват прикрепившихся частиц клеткой и, наконец,
- внутриклеточное разрушение фагоцитированного материала (киллинг).
Хемотаксис , способствующий привлечению клеток к области накопления хемотаксических веществ ( хемоаттрактантов ), является самым начальным этапом в развитии реакции организма на чужеродные агенты и описан у кольчатых червей , моллюсков , насекомых и др. Так, например, у дождевого червя Lumbricus terrestris в опытах in vitro лейкоциты отвечают прямой миграцией к месту локализации чужеродных тканей или бактерий.
Аналогичная картина наблюдается у моллюсков . Гемоциты устрицы Crassostrea virginica активно мигрируют к месту нахождения цист метацеркарий, убитых церкарий нескольких видов, грам-положительных и грам-отрицательных бактерий. В качестве хемоаттрактантов могут выступать липополисахариды различных бактерий или продукты разрушенных клеток инфицированных беспозвоночных животных.
Адгезия микробов или иных частиц на клетке осуществляется за счет рецепторов клеточной поверхности.
Другой способ адгезии - это взаимодействие чужеродных веществ с гуморальными факторами ( опсонинами ), в качестве которых может выступать широкий набор веществ гемолимфы беспозвоночных: агглютинины , комплементподобные белки, белковые молекулы, связанные с фенолоксидазной системой и т.д.
Поглощение микроорганизмов начинается сразу после их адгезии на клеточной поверхности с некоторой вариацией конкретных способов процесса. Наиболее часто это происходит с помощью псевдоподий. Патогены, вступившие в контактные отношения с клеткой, провоцируют формирование плазматических выростов, которые их окружают, образуя фагоцитарную вакуоль, с последующим ее погружением в цитоплазму.
Возможно также включение чужеродных организмов в тело клетки без образования псевдоподий за счет простой инвагинации мембраны, например, в реакции гемоцитов листоеда Ceratoma trifurcata в процессе захвата вируса табачной мозаики.
Описана также особая форма поглощения модельного антигена (эритроцитов) гранулярными амебоцитами устрицы Crassostrea virginica. Фагоцитирующие клетки выпускают по направлению к антигену длинные воронкообразные псевдоподии. Эритроциты, оказавшиеся внутри этой воронки, начинают опускаться в ней к телу клетки.
Сформировавшиеся в результате захвата чужеродного материала фагосомы вскоре взаимодействуют с лизосомами , образуя фаголизосомы . Эти процессы приводят к активации гидролитических ферментов (кислой фосфатазы, неспецифической эстеразы, пероксидазы), разрушающих микроорганизмы.
Конечная стадия фагоцитоза - внутриклеточное разрушение - завершается достаточно быстро.
К примеру, гемоцитам таракана Blaberus cranifer необходим всего 1 час для полного разрушения различных видов бактерий. За этот же промежуток времени гемоциты австралийского рака Cherax destructor разрушают до 90% Salmonella abortus.
Продукты разрушения бактерий (моносахара, жирные кислоты) диффундируют через фагосомальные мембраны в цитоплазму, где происходит синтез глюкозы, образующей гликогеновые гранулы.
В целом процессы фагоцитоза у беспозвоночных и позвоночных животных идентичны.
