Эволюция трансплантационного иммунитета: заключительный обзор
Методический прием, основанный на внутривидовой пересадке тканей, оказался достаточно информативным для решения проблем эволюционной иммунологии . В первую очередь он внес вклад в определение уровня, начиная с которого находит свое проявление специфическая иммунная реакция защиты от чужеродности.
По современным данным, наиболее просто организованные многоклеточные ( губки , кишечнополостные ) уже обладают простейшим механизмом специфического реагирования. Основу такой реакции составляет способность к распознаванию чужеродности с формированием иммунологической памяти . Конечно, иммунная реактивность у этих животных слаба и не является приобретением всех представителей сответствующих таксонов. Однако важен сам факт, демонстрирующий первые признаки специфического ответа.
Возникновение новой функциональной системы, получившей название иммунной системы, имело явно прогрессивное значение для многоклеточных, о чем свидетельствуют данные по формированию все более совершенных способов отторжения чужеродной ткани и созданию все более длительной иммунологической памяти по мере подъема по филогенетической лестнице.
Вопрос о клеточных эффекторах трансплантационного отторжения в определенных пределах кажется решенным. Во всех случаях в зоне отторжения трансплантата помимо клеток воспаления - макрофагов , гранулоцитов , нейтрофилов и др. - обязательно присутствуют лимфоциты . Их количество и динамика включения в процесс варьируют в зависимости от филогенетического уровня реципиента. При этом прямое участие этого клеточного типа в реакции отторжения не вызывает сомнения.
До некоторого времени оставался неясным вопрос о типе клеток, реализующих реакцию несовместимости у губок и кишечнополостных . В настоящее время установлено накопление в очаге отторжения этих животных как блуждающих амебоцитов (фагоцитирующих археоцитов), так и трансформирующихся в фагоцитирующие элементы клеток паренхимы, оказавшихся в зоне контакта с чужеродной тканью.
Участие блуждающих амебоцитов губок и кишечнополостных в аллотрансплантационном отторжении заслуживает особого внимания. Функциональная идентичность археоцитов и лимфоцитов более высокоорганизованных многоклеточных в реакции гистонесовместимости реализуется, вероятно, через один и тот же молекулярный механизм - распознавание чужеродного антигена предковым, возможно, однодоменным предшественником Т-клеточного рецептора у археоцитов и полноценным Т-клеточным рецептором у высших позвоночных животных. Эти представления позволяют говорить об эволюционной преемственности данных клеточных типов.
Таким образом, при трансплантационном отторжении, являющимся ответом на чужеродные антигены, у позвоночных животных индукторами реакции служат, в основном, антигены MHC. Антигенная система гистосовместимости обнаружена и у беспозвоночных. Однако остается пока неясным, являются ли эти системы аналогами или гомологами по отношению друг к другу.
