Промоторный комплекс у бактерий: структурная модель
Точная структура открытого промоторного комплекса , а также структуры промежуточных комплексов, образующихся в ходе плавления ДНК, в настоящее время неизвестны. В группе С.Дарста была расшифрована (с низким разрешением 6 ангстрем (A)) трехмерная структура комплекса холофермента РНК-полимеразы (РНКП) T. aquaticus с фрагментом ДНК, соответствующим участку промотора от -40 до -7 положений относительно старта транскрипции ( Murakami et al., 2002a ). Анализ данной структуры, а также структуры элонгационного комплекса , с привлечением имеющихся биохимических и генетических данных, позволил создать структурные модели открытого промоторного комплекса ( Рис. 3.1 ) ( Artsimovitch et al., 2004 ; Haugen et al., 2008a ; Murakami et al., 2002a ). Согласно данным моделям, -35, TG, -10 элементы промотора контактируют с районами 4, 2.5 и 2.4 сигма-субъединицы , соответственно; участок промотора левее -35 элемента взаимодействует с С-концевыми доменами альфа-субъединицы ( Рис. 3.1 , сверху). Матричная цепь ДНК в области -10 элемента располагается в канале, образованном районами сигма2.4 (подрайон района 2, показан на рисунке оранжевым цветом), сигма2.5, доменом бета2, элементами lid и rudder бета'-субъединицы ( Рис. 3.1 , снизу; lid и rudder на рисунке не показаны), и направляется к активному центру фермента. Нематричная цепь в области -10 элемента взаимодействует с районом 2.4 сигма, а затем проходит между доменами бета2 и бета1. Цепи ДНК соединяются спереди от активного центра рядом с F-спиралью ; передний дуплекс ДНК располагается в главном канале РНКП между clamp- и jaw- доменами бета'-субъединицы. В таком состоянии промоторный комплекс полностью готов к началу синтеза РНК.
