Позднее возникновение многоклеточности обусловлено кислородным контролем
Первые эукариоты появились около 2 млрд лет назад среди фитопланктонных акритарх ; вскоре к ним добавились и нитчатые формы с эукариотными параметрами клеток. Замечательно, что они никогда не встречаются в прокариотных бентосных сообществах (цианобактериальных матах), а с самого начала формируют свой собственный тип растительности, названный В. Шенборном (1987) " водорослевыми лугами ". Ныне сообщества такого типа известны лишь в некоторых антарктических внутренних водоемах; в докембрии же они, судя по характеру осадков, были широко распространены в морях за пределами мелководий, которые были заняты матами. К середине рифея (1,4-1,2 млрд лет) эти нитчатые эукариотные формы достигли значительного разнообразия. Именно тогда в составе "водорослевых лугов" появились и первые макроскопические водоросли с пластинчатым, корковым и кожистым типами слоевища, а к венду (650 млн лет) основным компонентом этих сообществ становятся вендотении - лентовидные водоросли длиной до 15 см. Есть даже сообщение о находке каких-то пластинчатых водорослей в китайской формации Чанчен с возрастом 1,8 млрд лет; эта датировка нуждается в подтверждении, но не кажется нереальной. Дело в том, что таксономическая принадлежность всех этих форм недостаточно ясна, однако некоторые из них очень сходны с низшими красными водорослями бангиевыми . Красные водоросли , как полагают многие исследователи, являются самой архаичной ветвью эукариот, и даже, возможно, произошли в результате "независимой эукариотизации" цианобактерий.
А вот животные , а также следы их жизнедеятельности (норки и следовые дорожки на поверхности осадка), достоверно появились в палеонтологической летописи лишь в конце протерозоя - около 800 млн лет назад. (Интересно, что водоросли с минерализованными слоевищами , для которых можно предполагать тот же уровень организации, что и у высших красных и бурых водорослей, появились еще позднее - в венде .)
В чем же причина столь позднего возникновения истинной многоклеточное? В 60-е годы существовала (см. ЖИЗНЬ: ДРЕВНЕЙШИЕ ФОРМЫ В РАННЕМ ДОКЕМБРИИ ) гипотеза "кислородного контроля" Беркнера и Маршалла, согласно которой содержание кислорода в земной атмосфере вплоть до начала фанерозоя (540 млн лет назад) было ниже точки Пастера и не допускало существования более высокоорганизованных форм жизни, чем водоросли. Поскольку позже было установлено, что точка Пастера в действительности была пройдена гораздо раньше (более чем за миллиард лет до времени появления первых многоклеточных), причинная связь между этими явлениями была отвергнута, и о гипотезе "кислородного контроля" забыли. Как выяснилось позднее, напрасно.
Дело в том, что однопроцентный уровень содержания кислорода (имеется в виду I % от его современного количества) это тот критический минимум, ниже которого аэробный метаболизм принципиально невозможен; однако для жизнедеятельности макроскопических животных кислорода необходимо существенно больше. Б. Раннегар недавно провел специальные расчеты, из которых следует, что для животных, составлявших первую фауну многоклеточных - эдиакарскую , уровень содержания кислорода должен был составлять не менее 6-10 % от нынешнего; это в том случае, если они имели развитую систему циркуляции, доставлявшую кислород к тканям. Если же такая система у них еще не развилась и они дышали за счет прямой диффузии (а скорее всего именно так оно и было), то необходимое для их жизнедеятельности содержание кислорода должно было быть еще выше и, возможно, сопоставимо с нынешним. Итак, гипотеза " кислородного контроля " кажется вполне логичным объяснением появления макроскопических животных лишь в конце протерозоя если принять более высокий критический порог, чем однопроцентный, предлагавшийся Беркнером и Маршаллом. Возможна ли, однако, гипотезу кислородного контроля как-то проверить на практике?
