Появление тетрапод (четвероногих) в позднем девоне
Отделение суши от амфибиотических ландшафтов и формирование пресноводных водоемов в позднем девоне ( фаменский век ) обусловило появление первых тетрапод (четвероногих) группы позвоночных, имеющих две пары конечностей; она объединяет в своем составе амфибий, рептилий, млекопитающих и птиц.
Попросту говоря, тетраподы - это все позвоночные, кроме рыб и рыбообразных. В настоящее время общепринято, что тетраподы ведут свое происхождение от кистеперых рыб (Rhipidistia) ( рис. 31 ); эта реликтовая группа имеет ныне единственного живого представителя, латимерию (Широко известна истинно романтическая история открытия этого "Живого ископаемого", описанная в замечательной книге Дж. Смита "Старина четвероног". Следует, правда, заметить, что образ жизни Латимерии не имеет ничего общего с тем, что вели девонские рипидистии: она живет в Индийском океане на глубинах в несколько сот метров.)
Достаточно популярная некогда гипотеза происхождения четвероногих от другой реликтовой группы рыб - двоякодышащих (Dipnoi), ныне практически не имеет сторонников.
Необходимо отметить, что в прежние годы возникновение ключевого признака тетрапод - двух пар пятипалых конечностей - считали признаком их однозначной адаптации к наземному (или по меньшей мере амфибиотическому) образу жизни. Ныне, однако, большинство исследователей склоняется к тому, что "проблема появления четвероногих" и "проблема их выхода на сушу" - суть вещи разные и даже не связанные между собою прямой причинной связью. Предки тетрапод жили в мелководных, часто пересыхающих, обильно заросших растительностью водоемах непостоянной конфигурации. Судя по всему, конечности появились для того, чтобы передвигаться по дну водоемов (это особенно важно, когда водоем обмелел настолько, что уже чуть ли не спина начинает выступать наружу) и продираться сквозь плотные заросли гелофитов. Особенно же полезными конечности оказались для того, чтобы при пересыхании водоема переползти посуху в другой, соседний. Первые, девонские, тетраподы - примитивные амфибии лабиринтодонты (Старое название, которое вы можете встретить в книгах - стегоцефалы сейчас не употребляют.)
Название лабиринтодонты происходит от их зубов с лабиринтоподобными складками эмали - структура, прямо унаследованная от кистеперых (см. рис. 31 ). Лабиринтодонты ихтиостега и акантостега в захоронениях всегда встречаются вместе с рыбами , которыми, судя по всему, и питались. Они были покрыты чешуей, как рыбы, имели хвостовой плавник (похожий на тот, что мы видим у сома или налима), органы боковой линии и - в некоторых случаях - развитый жаберный аппарат; конечность их еще не пятипалая (число пальцев достигает 8), и по типу сочленения с осевым скелетом - типично плавательная, а не опорная. Все это не оставляет сомнения в том, что существа эти были чисто водными ( рис. 32 ); если они и появлялись на суше при неких "пожарных" обстоятельствах (пересыхание водоема), то компонентом наземных экосистем наверняка не являлись. Лишь много позже, в карбоновом периоде, появились наземные амфибии антракозавры , которые, судя по всему, питались членистоногими, но об этом речь впереди (см. ЭВОЛЮЦИЯ НАЗЕМНЫХ ПОЗВОНОЧНЫХ: ПОЗДНИЙ ПАЛЕОЗОЙ - РАННИЙ МЕЗОЗОЙ ).
Особого внимания заслуживает тот факт, что в девоне появляется целый ряд неродственных параллельных групп стегоцефалоподобных кистеперых рыб - причем как до, так и после возникновения "настоящих" тетрапод (лабиринтодонтов). Одной из таких групп были пандерихтиды - кистеперые, лишенные спинного и анального плавников, чего не бывает ни у каких других рыб. По строению черепа (уже не "рыбьему", а " крокодильему "), плечевого пояса, гистологии зубов и положению хоан (внутренних ноздрей) пандерихтиды очень сходны с ихтиостегой , однако приобрели эти признаки явно независимо. Таким образом, перед нами процесс, который можно назвать параллельной тетраподизацией кистеперых (он был детально изучен Воробьевой Э.И. ). Как обычно, "заказ" на создание четвероногого позвоночного, способного жить (или, по крайней мере, выживать) на суше был дан биосферой не одному, а нескольким "конструкторским бюро"; "выиграла конкурс" в конечном итоге та группа кистеперых, которая "создала" известных нам тетрапод современного типа. Однако наряду с "настоящими" тетраподами еще долго существовал целый спектр экологически сходных полуводных животных (типа пандерихтид ), сочетающих признаки рыб и амфибий если так можно выразиться, "отходы" процесса тетраподизации кистеперых.
