Великое вымирание в среднем мелу и ангиоспермизация-биологическая модель
В 70-х годах советские палеоэнтомологи исследовали множество местонахождений меловых насекомых в Сибири и Монголии, "закрасив" тем самым крупнейшее "белое пятно" в геологической истории класса. Оказалось, что у насекомых график, который отражает долю вымерших таксонов в фаунах разных времен, ведет себя довольно неожиданным образом ( рис. 51 ). Доля вымерших семейств мало меняется на протяжении большей части мезозоя и на границе юры и мела составляет около 60 %; затем, в течение раннего мела , доля стремительно падает от 60 до 20 % , в позднем мелу это падение резко замедляется (от 20 до 5 %), а к началу кайнозоя кривая вновь "выходит на плато", только уже в районе 5 %. Иными словами, у насекомых самая резкая фаунистическая смена, связанная с массовым вымиранием мезозойских групп, приходится не на конец мела, а на середину мела - в точности, как у растений. На этом основании Жерихин В.В., (1978) предложил следующую модель среднемелового биоценотического кризиса.
Покрытосеменные возникли в начале мелового периода, первоначально как ценофобы - растения, не входящие в закономерные, сложившиеся в длительной коэволюции сукцессионные ряды . Они росли в качестве "сорной" растительности по свободным от других растений участкам (на речных отмелях, береговых оползнях, гарях), которые соседствовали с гораздо более обширными участками, занятыми зрелыми сообществами мезофитной растительности . Покрытосеменные были исходно энтомофильными и смогли сформироваться лишь в окружении энтомофильных же голосеменных (таких, как беннетиты , саговники , кейтониевые ), используя уже сложившийся к тому времени комплекс их опылителей. Но если покрытосеменные оказались среди пионерных растений мезофита единственными энтомофилами (а, судя по всему, так оно и было), то это должно было дать им гигантские преимущества: именно для локально распределенных, не образующих сплошных зарослей пионеров насекомоопыление особенно выгодно; впрочем, возможно, имело место и прямое конкурентное вытеснение покрытосеменными энтомофильных голосеменных из пионерных сообществ за счет более эффективного привлечения насекомых, лучшей защиты от повреждения завязи опылителями и т.д.
Основой стремительной среднемеловой экспансии цветковых стало закрепление их в качестве нормальной пионерной растительности. И здесь решающими факторами послужили исходная энтомофильность цветковых и наличие среди них травянистых форм (что во много раз убыстряет зарастание поврежденных участков). Покрытосеменные не пытались потеснить всю мезофитную растительность, что было абсолютно нереально; они "всего-навсего" конкурентно вытеснили прежних пионеров и тем самым блокировали все последующие стадии мезофитной экогенетической сукцессии . Разрушение существовавших в то время закономерных сукцессионных рядов; попросту говоря, мезофитная растительность продолжала существовать там, где она существует, но потеряла способность восстанавливаться после экзогенных нарушений. Это вызвало полный развал мезозойских наземных экосистем и массовое вымирание входивших в них животных; наиболее интенсивно эта деструкция шла в альбе (захватывая конец апта и начало сеномана). В.В. Жерихин (1978) обратил внимание на любопытнейшую черту энтомофаун этого времени: многие семейства, характерные для мезозоя, отмечены в этих фаунах в последний раз, тогда как появления новых групп практически не происходит. При этом в палеонтологической летописи вновь появляется целый ряд реликтовых для того времени (раннемезозойских и даже позднепалеозойских) групп. Это "всплывание реликтов" считают одним из наиболее ярких симптомов кризиса, охватившего среднемеловые сообщества: вымирание доминирующих раннемеловых групп (наиболее тесно связанных с существующей сукцессионной системой) создает экологический вакуум, который ненадолго заполняют древние формы, оттесненные к тому времени "на обочину жизни".
Складывающиеся на совершенно новой основе ранне-кайнофитные сообщества первоначально были несбалансированными и неустойчивыми. Слабость биоценотической регуляции и обилие незанятых экологических ниш вели к очень быстрой, взрывной, эволюции различных групп организмов (из насекомых здесь можно отметить высших бабочек и мух , паразитических перепончатокрылых , а также общественных насекомых - муравьев и термитов ), по мере же насыщения биоценозов темпы эволюции снижались. Сложные трофические цепи в новых кайнофитных сообществах сформировались очень быстро (листья, поврежденные минирующими бабочками, сами эти бабочки и их высокоспециализированные паразиты из числа наездников Braconidae появляются в летописи почти одновременно, в сеномане ) и в дальнейшем менялись мало.
"По экологическому облику и систематическому составу, - заключает Жерихин (1980) ,- позднемеловые фауны значительно сильнее отличаются от раннемеловых, чем от кайнозойских, и могут рассматриваться как ранний, первоначально сильно обедненный, вариант этих последних. В сущности, по набору жизненных форм они имеют не так уж много отличий от современных".
Если вернуться к истокам среднемелового кризиса (самому возникновению покрытосеменных), то здесь обнаруживается еще один интересный аспект, на который обратили внимание Расницын А.П. и Пономаренко А.Г. (1997) . Дело в том, что, по данным последних лет, серьезные эволюционные изменения среди насекомых начинаются несколько раньше широкого распространения покрытосеменных - с конца юры . Это, казалось бы, противоречит гипотезе о причинной связи между этими явлениями, но только на первый взгляд. Именно в это время начинается очередная "...зация" - ангиоспермизация голосеменных, и широко распространяются проангиоспермы (термин Красилова, В.А. 1989 ) голосеменные с отдельными чертами цветковых: таковы, например, гнетовое Eoantha с крупными, явно энтомофильными "цветами", или беннетит Manlaia , имитирующий осоку ( рис. 52 ). "С точки зрения экосистемы", точное систематическое положение всех этих проангиоспермрв не столь уж важно: все они могут в некоторой степени играть экологическую роль настоящих покрытосеменных.
Неудивительно, что параллельно с энтомофильными голосеменными появляются антофильные насекомые; имитаторам цветковых в растительном мире сопутствуют столь же многочисленные имитаторы бабочек среди насекомых: таковы, например, Kalligrammatidae из сетчатокрылых, или Aneuretopsychidae из скорпионниц ( рис. 52 ). Важнее же всего то, что здесь складывается система с положительной обратной связью: наличие у некоего беннетита комплекса опыляющих его насекомых стимулирует появление энтомофилии у соседей-голосеменных, что, в свою очередь, расширяет экологическую нишу этих насекомых-опылителей и т. д.
Каждый шаг на этом пути увеличивает вероятность следующего и делает появление покрытосеменных (т.е. растений с полным синдромом ангиоспермных признаков) совершенно неизбежным. Какая же конкретно группа голосеменных даст начало "настоящим цветковым" (равно и какие именно из мекоптероидных насекомых породят "настоящих бабочек"), вообщето говоря, не столь уж важно. Именно эти взаимно индуцируемые процессы Пономаренко и назвал " ангиоспермизацией мира ".
