Микоплазмы: кодон UGA
Описаны два исключения из правила универсальности кода, относящиеся к геномам митохондрий у нескольких видов низших эукариот, в том числе у дрожжей Saccharomyces, и геномам инфузорий Stylonichia, Tetrahymena и Paramecium ( Caron, Meyer, 1985 ; Fox, 1985 ; Horowitz, Corovsky, 1985 ; Preer et al., 1985 ; Naohiro et al., 1986 ). Эти исключения состоят в том, что терминаторный кодон UGA использован для кодирования триптофана наряду с универсальным кодоном триптофана - UGG; кодоны аргинина АGА и АGG используются в качестве терминаторных, а кодоны CUA и AUA лейцина и изолейцина кодируют соответственно треонин и метионин.
Терминаторный кодон UGA у микоплазм M. genitalium , M. pneumoniae , M. capricolum , U. urealyticum и большинства других микоплазм (но не A. laidlawii ) также читается как триптофан ( Yamao et al., 1985 ; Glass et al., 2000 ). В частности, триплет UGA в рамке считывания рибосомных белков S3 и L16 M. pneumoniae и M. capricolum встречается 4 раза, а кодон UGG, используемый в универсальном коде для триптофана, вообще отсутствует. В соответствующих позициях гомологичных белков Е. coli находятся остатки триптофана и аргинина в трех и в одной позициях соответственно.
Частота встречаемости кодона TGA в геномах этих микоплазм в 10 раз выше, чем кодона TGG ( Dybvig, Voelker, 1996 ).
Использование большинством микоплазм кодона UGA для кодирования триптофана, вероятно, обусловлено повышенным содержанием А+Т в геноме. Известно, что у митохондрий, хлоропластов и бактерий частота встречаемости стоп-кодона UGA коррелирует с содержанием GC ( Inagaki et al., 1998 ). Во всех этих случаях АТ-богатый стоп-кодон UAA вытесняет UGA. В соответствии с теорией захвата кодона ( Osawa, Jukes, 1989 , Osawa, Jukes, 1995 ) необходимым предварительным условием переназначения является полное устранение, вывод из использования, кодона UGA. Этому "вымыванию" кодона способствовала произошедшая в геноме микоплазм замена GC на AT.
Замена терминатора UGA на терминатор UAA, вероятно, была первым шагом. В качестве следующего шага можно представить дупликацию гена тРНКтрп (ССА) с последующей мутацией в одном из дуплицированных генов, в результате чего возникли два гена, кодирующие одну и ту же тРНКтрп с двумя разными антикодонами: тРНКтрп (ССА) и тРНКтрп (UCA). Оба этих гена обнаружены у M. capricolum . Если бы кодон-терминатор UGA не был ранее заменен на кодон UAA, возникновение тРНКтрп (ССА) и тРНКтрп (UCA) было бы летальным для микоплазмы, так как включение триптофана вместо терминации синтеза могло бы привести к возникновению неправильно сшитых полипептидных цепей. Завершающим звеном, возможно, является замена триптофанового кодона UGG на UGA, для прочтения которого как триптофан уже имелась соответствующая тРНКтрп (UCA).
Учитывая, что терминирующий кодон UGA и у микоплазм, и у митохондрий читается как триптофан, и принимая во внимание малую вероятность появления такой ненаправленной мутации дважды (даже в эволюционно большом промежутке времени), японские исследователи предположили филогенетическую связь микоплазм и митохондрий , возможность существования у них общего предка ( Yamao et al., 1985 ).
