Архебактерии: репликация, транскрипция, трансляция
Существенные отличия выявлены у архебактерий не только в строении генома, но и аппаратов репликации, транскрипции и трансляции.
Информация об аппарате репликации архебактерий в основном ограничивается данными о выделенной из ограниченного числа видов ДНК- зависимой ДНК-полимеразе, по некоторым свойствам близкой к эукариотному типу. Генетический код архебактерий такой же, как у других организмов.
ДНК-зависимая РНК-полимераза архебактерий сочетает свойства, характерные для эукариот и эубактерий. У всех изученных представителей архебактерий РНК-полимераза одной формы, осуществляющая, как и в случае эубактерий, транскрипцию всех генов. (У эукариот, например дрожжей , существуют 3 формы РНК-полимеразы, различающиеся функционально, компонентным составом, чувствительностью к ингибиторам.) Фермент архебактерий отличается структурной сложностью, в его состав входят от 5 до 11 отдельных субъединиц. (РНК-полимеразы эубактерий состоят из 4-8 компонентов, а эукариот - 10-14 субъединиц). Характерным для РНК- полимераз всех эубактерий является их чувствительность к антибиотикам, специфически ингибирующим инициацию ( рифампицин ) и элонгацию ( стрептолидигин 1 ) транскрипции. Архебактериальная и все РНК-полимеразы эукариот не чувствительны к этим антибиотикам.
У архебактерий описан известный только у эукариот процессинг: вырезание из первичного продукта транскрипции определенных нуклеотидных участков, укорачивание и образование зрелых молекул РНК.
Процесс трансляции у архебактерий происходит по тому же принципиальному пути, что и у других организмов, но обнаружены многочисленные особенности в организации трансляционного аппарата. Рибосомы архебактерий сочетают свойства, присущие эубактериям и эукариотам: по размерам они схожи с рибосомами эубактерий (имеют константу седиментации 70S, а их субъединицы - 30S и 50S), по форме ближе к 80S рибосомам эукариот .
Состав рибосомальных РНК архебактерий типично эубактериальный (5S, 16S и 23S рРНК), но их первичные структуры отличны от эубактериальных и эукариотных. Изучение нуклеотидных последовательностей 16S (18S) рРНК разных представителей живого мира и привело к выявлению среди прокариот группы архебактерий. Значения коэффициента сходства ( SAB ), отделяющие рРНК эубактерий, архебактерий и эукариот друг от друга, лежат в области 0,1 (SAB, равный 1, соответствует полной гомологии нуклеотидных последовательностей; SAB порядка 0,02 - уровень случайного совпадения).
Архебактериальные 5S рРНК по нуклеотидной последовательности также заметно отличаются от соответствующих рРНК эубактерий и эукариот. Вторичные структуры этих РНК у различных представителей архебактерий проявляют наличие эубактериальных, эукариотных и уникальных черт в разных соотношениях и по своему разнообразию охватывают широкий спектр структур от типично эубактериальной до типично эукариотной.
Количество рибосомальных белков у архебактерий больше, чем у эубактерий, но меньше, чем у эукариот. Получены данные, свидетельствующие об уникальности первичной структуры рада рибосомальных белков архебактерий. В то же время наиболее интенсивно изучаемый рибосомальный белок A архебактерий по аминокислотной последовательности сходен с соответствующим белком эукариот. На 70S архебактериальной рибосоме отсутствуют места связывания ингибиторов, специфичных для 70S рибосом эубактерий ( хлорамфеникол , стрептомицин ), но есть места для связывания ингибиторов, специфических в отношении 80S рибосом эукариот .
Для тРНК архебактерий характерно сходство с остальными организмами по общим принципам организации, но значительные различия по многим частным деталям. Это проявляется, например, в специфической модификации ряда нуклеотидов в молекуле архебактериальной тРНК, происходящей после окончания транскрипции. Модификации могут быть уникальными для архебактерий, общими для эубактерий и эукариот, характерными только для эубактерий или только для эукариот. В целом тРНК архебактерий отличается от тРНК эубактерий и эукариот в такой же степени, как последние различаются между собой.
Несмотря на выявленные многочисленные различия в аппаратах транскрипции и трансляции между эубактериями и архебактериями, было показано, что архебактериальная ДНК, перенесенная с помощью плазмиды в клетку эубактерий, может считываться в ней, результатом чего является синтез функционально активных ферментов.
