Клостридии Сlostridium kluyveri
Совершенно особый тип брожения осуществляет Сlostridium kluyveri, сбраживающий смесь этанола и уксусной кислоты до масляной, капроновой кислот и Н2. Превращение этанола и уксусной кислоты в масляную и капроновую кислоты можно описать следующими уравнениями:
СН3-СН2ОН + СН3-СООН приводит к СН3-(СН2)2-СООН + Н2О;
2СН3-СН2ОН + СН3-СООН приводит к СН3-(СН2)4-СООН + Н2О, где
СН3-СН2ОН - этанол,
СН3-СООН - ацетат,
СН3-(СН2)2-СООН - масляная кислота,
СН3-(СН2)4-СООН - капроновая кислота.
Однако ни одна из этих реакций не приводит к синтезу АТФ. Энергетическая сторона процесса долгое время оставалась неясной. Оказалось, что получение энергии связано с образованием молекулярного водорода в процессе окисления этанола, дегидрирование которого на двух этапах приводит к синтезу ацетил-КоА:
1) СН3-СН2ОН + НАД+ приводит к СН3-СОН + НАД*Н2;
2) СН3-СОН + КоA-SН + Фд(ок) приводит к СН3-CO-S-КоA + Фд(восст),
где СН3-СОН ацетальдегид,
СН3-CO-S-КоA - ацетил-КоA.
Электроны с ферредоксина могут переноситься далее на НАД+ или на Н+, что приводит в последнем случае к выделению Н2. Следствием переноса части электронов на Н+ будет нарушение соотношения между количеством ацетил-КоA и НАД*Н2, необходимым для синтеза масляной кислоты ( рис. 57 ), в сторону относительного недостатка молекул восстановленного кофермента. Возникшие "избыточные" молекулы ацетил-КоA используются для синтеза АТФ. По проведенным подсчетам, энергетический выход этого вида брожения составляет около 1 моля АТФ на 6 молей этанола.
