Метилотрофы: общие сведения
Среди прокариотных и эукариотных микроорганизмов довольно широко распространена способность использовать для роста многие соединения, содержащие один атом углерода, более восстановленные, чем СО2 , а также соединения, содержащие больше одного углеродного атома, но не имеющие С-С-связей. К веществам первого типа относятся окись углерода (СО) , метан (СН4) , метанол (СН3ОН) , формальдегид (НСОН) , муравьиная кислота (НСООН) , метиламин (СН3NH2) , хлорметан (СН3Сl) , цианистый калий (KCN) и др. Примером соединений второго типа служат диметиламины (CH3)2NH , и триметиламины (CH3)3N , диметилсульфид (CH3)2S , метилформиат (CH3COOH) и др. Обычно такие соединения называются одноуглеродными, или С1-соединениями . В большинстве из них углерод представлен в виде метильной группы, поэтому микроорганизмы, использующие эти соединения, получили название метилотрофов.
Использовать С1-соединения могут многие аэробные и анаэробные прокариоты. Среди анаэробов такой способностью обладают, например, сульфатвосстанавливающие эубактерии , метанобразующие архебактерии , многие типичные хемотрофные эубактерии и фототрофные эубактерии . К метилотрофам относят облигатно аэробные эубактерии, обладающие способностью использовать в качестве единственного источника углерода и энергии одноуглеродные соединения. Круг таких организмов широк. Это различные грамположительные и грамотрицательные формы - представители Pseudomonas , Bacillus , Hyphomicrobium , Protaminobacter , Arthrobacter , Nocardia и др.
В отношении способа питания различают две основные группы метилотрофов: факультативные и облигатные . Факультативные метилотрофы наряду с одноуглеродными могут использовать и некоторые полиуглеродные соединения. Группа облигатных метилотрофов включает эубактерии, использующие только одноуглеродные соединения.
В девятом издании Определителя бактерий Берги облигатные и факультативные метилотрофы выделены в семейство Methylococcaсеае , включающее роды Methylococcus и Methylomonas . Основной признак, принятый во внимание при выделении в это семейство, - способность использовать метан в качестве единственного источника углерода и энергии в аэробных или микроаэробных условиях.
Метилотрофы, отнесенные к семейству Methylococcaceae , грамотрицательные эубактерии с разной морфологией и размерами клеток, подвижные или неподвижные. Некоторые штаммы образуют цисты . Характерной особенностью при росте на метане является наличие в клетке развитой системы внутрицитоплазматических мембран, которые могут быть разделены на два типа: внутрицитоплазматические мембраны I типа представлены стопками плотно упакованных везикулярных дисков, распределенных по всей цитоплазме; внутрицитоплазматические мембраны II типа имеют вид ламелл , расположенных по периферии клетки.
Помимо метана в качестве единственного источника углерода и энергии облигатные метилотрофы могут использовать метанол, формальдегид и другие С1-соединения, а факультативные - также С2-, С4-кислоты, этанол, глюкозу. Использование метилотрофами С1-соединений в конструктивном и энергетическом метаболизме привело к формированию у них специфических путей ассимиляции и диссимиляции этих соединений.
