Сериновый цикл окисления у бактерий
В рибулозомонофосфатном и сериновом циклах окисления формальдегида ( рис. 99 ) обеспечивается использование в биосинтетических процессах формальдегида, образуемого при окислении разных С1-соединений . Первая реакция рибулозомонофосфатного пути - акцептирование формальдегида молекулой рибулозо-5-фосфата, приводящее к образованию гексулозо-6-фосфата, который изомеризуется затем во фруктозо-6-фосфат ( рис. 100 , А), Ферменты, катализирующие обе реакции, специфичны для данного цикла. Далее возможны разные варианты. По одному из них фруктозо-6-фосфат подвергается фосфорилированию. Образовавшийся фруктозо-1,6-дифосфат расщепляется на две триозы: 3-фосфоглицериновый альдегид и фосфодиоксиацетон . 3-ФГА и фруктозо-6-фосфат участвуют в серии реакций, приводящих к регенерации акцептора формальдегида - рибулозо-5-фосфата. Эти реакции аналогичны таковым восстановительного пентозофосфатного цикла ( рис. 77 ). Три оборота рибулозомонофосфатного цикла приводят к синтезу молекулы фосфодиоксиацетона, используемого в биосинтетических процессах.
Сериновый цикл существенно отличается от предыдущего пути ассимиляции формальдегида природой интермедиатов и ферментами ( рис. 100 , Б). Ключевая реакция этого пути - конденсация формальдегида и глицина в присутствии тетрагидрофолиевой кислоты , приводящая к образованию серина . Последний в реакции трансаминирования превращается в оксипировиноградную кислоту , последовательное восстановление и фосфорилирование которой приводит к образованию 3-ФГК. Одна часть 3-ФГК используется для синтеза вещества клетки, другая превращается в фосфоенолпировиноградную кислоту (ФЕП) . Последующее карбоксилирование ФЕП приводит к синтезу молекулы щавелевоуксусной кислоты . Эта реакция примечательна тем, что в сериновый цикл вовлекается СО2. Последующая серия реакций приводит к регенерированию глицина, и цикл замыкается.
Ассимиляция формальдегида через рибулозомонофосфатный цикл характерна для метилотрофов, имеющих мембранную организацию I типа, а через сериновый - для метилотрофов с системой внутрицитоплазматических мембран II типа (см. " Метилотрофы: общие сведения ").
