Механизмы репарации мутационных повреждений у прокариот
В процессе эволюции прокариоты выработали способы защиты генетического материала от повреждающего воздействия облучения и различных химических факторов. В клетках прокариот обнаружены эффективные системы репарации мутационных повреждений.
Наиболее изученными механизмами восстановления повреждений ДНК являются фотореактивация, вырезание повреждений и пострепликационное, или рекомбинационное, восстановление.
Фотореактивация - наиболее простой механизм, восстанавливающий лишь индуцированные УФ-излучением повреждения ДНК, сопровождающиеся образованием пиримидиновых димеров . Особенность фотореактивации в том, что ее действие распространяется только на одну цепь ДНК и не зависит от того, является ли молекула ДНК одно- или двухцепочечной. Осуществляется фотореактивация светозависимым фотореактивирующим ферментом, обеспечивающим специфическое расщепление пиримидиновых димеров ( рис. 38 , А).
Вырезание повреждений - основной темновой механизм восстановления различных одноцепочечных повреждений ДНК, в том числе и пиримидиновых димеров. Особенность этого механизма репарации в том, что восстановление одноцепочечных повреждений происходит только тогда, когда не повреждена комплементарная цепь молекулы ДНК. В процессе темновой репарации происходит вырезание в одной из цепей молекулы ДНК коротких сегментов (длиной около 30 нуклеотидов), содержащих поврежденный участок, и последующее заполнение образовавшейся бреши комплементарными нуклеотидами с использованием неповрежденной цепи ДНК в качестве матрицы ( рис. 38 , Б).
Механизмы, обеспечивающие восстановление повреждений в обеих цепях молекулы ДНК, зависят от характера повреждений. Принципиальная схема заключается в следующем ( рис. 38 , В). ДНК-полимераза, катализирующая репликацию ДНК, "встретив" на своем пути повреждение, "перескакивает" через него, и процесс репликации продолжается. Образуются две дочерние молекулы, одна из которых содержит в одной цепи первичное повреждение, в другой - брешь, возникшую при репликации и располагающуюся напротив повреждения.
Заделывание бреши происходит путем генетического обмена между идентичными цепями сестринских двухцепочечных молекул. В результате каждая из них имеет теперь по одной неповрежденной цепи, которая может служить матрицей в процессе репарации повреждений разного типа, как это изображено на схеме Б рисунка 38 . См.
Коррекция неспаренных оснований (КНО) у бактерий
Эксцизионная репарация нуклеотидов (ЭРН) E. coli
Сопряжение транскрипции и репарации ДНК (ТЭРН) у E/coli
VSP система репараци (very short patch repair pathway) у E. coli
