Многоклеточность цианобактерий
Многоклеточные организмы встречаются в разных группах эубактерий, но наиболее высокоорганизованная многоклеточность присуща двум группам: актиномицетам и цианобактериям. В пределах последней особенно хорошо прослеживаются все этапы формирования многоклеточности, вплоть до наиболее сложного ее выражения в мире прокариот.
В простейшем случае, как, например, у представителей родов Synechococcus и Chamaesiphon , клетки после деления или почкования имеют тенденцию расходиться. Для одноклеточных цианобактерий, принадлежащих к родам Gloeobacter , Gloeothece или Gloeocapsa , наоборот, клетки после деления остаются объединенными с помощью окружающих их чехлов ( рис. 24 , А).
Внутри слизистого материала чехла могут формироваться довольно крупные клеточные агрегаты. В этом случае между клетками нет непосредственного контакта. Вопрос о возможности и формах осуществления межклеточных контактов через окружающие клетки чехлы остается открытым. Показано, что удаление чехла, приводящее к разобщению клеток, не отражается на их жизнеспособности.
Среди нитчатых цианобактерий прослеживаются в разной степени выраженные непосредственные контакты между соседними клетками, образующими трихом . У представителей рода Pseudoanabaena клетки в нити разделены глубокими перетяжками, а у Oscillatoria деление, происходящее путем формирования поперечной перегородки, приводит к сохранению плотных контактов между клетками на больших участках клеточной поверхности ( рис. 24 , А). Часто клетки в трихоме окружены общим чехлом, который может рассматриваться в качестве дополнительного фактора, удерживающего их в определенном порядке. У нитчатых цианобактерий, принадлежащих к описанному типу, с помощью электронной микроскопии между соседними вегетативными клетками обнаружены структуры, названные микроплазмодесмами , обеспечивающие непрерывность мембранных структур и цитоплазматического содержимого в клетках трихома.
Микроплазмодесмы представляют собой каналы, окруженные мембраной, наружный диаметр которых меньше 20 нм, прорезающие поперечную перегородку между соседними клетками ( рис. 24 , Б). Количество их достигает 30-40. С помощью микроплазмодесм осуществляются прямые контакты между ЦПМ соседних клеток.
Таким образом, имеющиеся данные указывают на существование путей, обеспечивающих возможность обмена информацией между клетками в трихоме. Обмениваемыми могут быть вещества, растворенные в цитоплазме . Это было показано при введении внутрь клетки красителей, постепенно диффундировавших в соседние клетки нити. Была установлена также передача по мембранам вдоль трихома энергии в форме электрической составляющей трансмембранного потенциала. Транспорт энергии происходит от места ее образования в освещенной части трихома к неосвещенному его концу.
Необходимость в таком обмене очевидна, если клетки, формирующие нить, находятся в разных условиях или физиологических состояниях, как это имеет место при экспериментально показанной передаче энергии. В то же время у цианобактерий родов Pseudoanabaena или Oscillatoria не обнаружено какой-либо четкой морфологической или функциональной дифференцировки. Только для концевых клеток нити можно иногда отметить несколько отличную форму, что объясняется, вероятно, нахождением их в иных условиях, чем остальных клеток в трихоме.
Дальнейшее развитие в группе цианобактерий шло по двум взаимосвязанным направлениям: по пути формирования функционально дифференцированных клеток и развития более тесных контактов между соседними, а через них и всеми клетками трихома.
Основные типы дифференцированных клеток цианобактерий - акинеты , служащие для переживания в неблагоприятных условиях, и гетероцисты , обеспечивающие фиксацию молекулярного азота в аэробных условиях ( рис. 24 , А). Между гетероцистой и вегетативными клетками происходит активный обмен метаболитами: из вегетативных клеток в гетероцисту поступают дисахара, продукты фотосинтетической фиксации СО2, а из гетероцисты - азотсодержащие вещества. Каналы, по которым осуществляется обмен метаболитами, сначала были постулированы на основании физиологических данных, а потом обнаружены при электронном микроскопировании. Это микроплазмодесмы , имеющие такое же строение, как и у безгетероцистных форм. Между соседними вегетативными клетками насчитывается от 100 до 250 таких структур, а между гетероцистой и вегетативной клеткой - около 50. У видов, имеющих функционально дифференцированные клетки, осуществляются более тесные межклеточные контакты, создающие условия для более активного обмена метаболитами внутри трихома.
Таким образом, нитчатые цианобактерии можно считать истинно многоклеточными организмами, у которых трихом предстает как целостный организм, некая физиологическая единица, а не скопление отдельных, чисто механически объединенных клеток.
