Облигатно анаэробные эубактерии
В природе есть много мест с полным или почти полным отсутствием молекулярного кислорода. Это глубокие слои воды, почвы, илы морей и континентальных водоемов. Особую экологическую нишу для развития анаэробов представляют рубец и кишечник животных и человека.
Облигатно анаэробный способ существования широко распространен среди эубактерий. Систематическое изучение анаэробных эубактерий, предпринятое в последние десятилетия XX столетия, обнаружило неоднородность входящих в эту группу организмов, способных получать энергию в процессах брожения , фотосинтеза и анаэробного дыхания .
Только небольшая часть облигатно анаэробных эубактерий может быть отнесена к первичным анаэробам, т.е. возникшим в докислородную эпоху и сохранившим до настоящего времени основные черты метаболизма того периода в результате обитания в анаэробных экологических нишах: получение энергии в процессе брожения, отсутствие электронтранспортных цепей, слабо развитые биосинтетические способности. Большинство существующих облигатных анаэробов среди эубактерий имеют вторичное происхождение как следствие повторной адаптации к анаэробным условиям, сопровождающейся, как правило, изменениями деградационного характера: потерей способности взаимодействовать с О2, утратой некоторых компонентов переноса электронов, большей зависимостью от готовых органических соединений среды обитания и т.д. Примером могут служить строго анаэробные эубактерий, составляющие основную микрофлору рубца и пищеварительного тракта животных и человека. Это в большинстве грамотрицательные кокки или палочки, способные сбраживать сахара и/или аминокислоты. У многих из них обнаружены цитохромы b и а и показана способность синтезировать АТФ по механизму мембранзависимого фосфорилирования .
Анализ энергетических процессов, сформированных на первом этапе эволюции жизни на Земле, привел к выводу, что брожение - наиболее примитивный способ получения энергии организмами, и в настоящее время никем не ставится под сомнение. Гораздо сложнее оценить, какой путь в процессе эволюции пройден теми или иными организмами. Очевидно, что при имеющихся возможностях обмена генетической информацией в мире прокариот сохранение их в первоначальном виде маловероятно, что подтверждается исследованиями нескольких групп анаэробных эубактерий , в первую очередь пропионовокислых бактерий и клостридиев .
