Пропионовокислые бактерии
В эту группу, объединяемую в род Propionibacterium , входят грамположительные, неподвижные, не образующие спор палочковидные бактерии, размножающиеся бинарным делением. В зависимости от условий культивирования и цикла развития форма клетки может меняться до кокковидной, изогнутой или булавовидной. Типовой вид - Propionibacterium freudenreichii .
Большинство пропионовокислых бактерий - аэротолерантные анаэробы , получающие энергию в процессе брожения , основным продуктом которого является пропионовая кислота . Аэротолерантность их обусловлена наличием полностью сформированной ферментной системы защиты от токсических форм кислорода (супероксидный анион, перекись водорода). У пропионовокислых бактерий обнаружены супероксиддисмутазная, каталазная и пероксидазная активности. Внутри группы отношение к О2 различно. Некоторые виды могут расти в аэробных условиях.
Брожение не исчерпывает всех возможностей получения энергии этой группой эубактерии. Хотя гликолитическое расщепление глюкозы с образованием в качестве обязательного промежуточного соединения пировиноградной кислот ы является основным путем разложения глюкозы, кроме этого пути в группе пропионовых бактерий обнаружен окислительный пентозофосфатный путь , реакции ЦТК , активное " флавиновое дыхание " и окислительное фосфорилирование , сопряженное с электронтранспортной системой. Вклад каждого из этих путей в общий энергетический метаболизм зависит как от вида бактерий, так и от конкретных внешних условий.
Эволюция пропионовых бактерий определенно шла по пути приспособления к аэробным условиям. У некоторых видов обнаружен " эффект Пастера ": в присутствии кислорода воздуха происходит переключение с брожения на дыхание.
Пропионовые бактерии могут синтезировать гемсодержащие белки. В их клетках обнаружены цитохромы.
Важную роль в аэробном метаболизме пропионовых бактерий играет " флавиновое дыхание ", которому приписывают основную связь этих бактерий с молекулярным кислородом. В процессе флавинового дыхания происходит перенос двух электронов с флавопротеинов на О2, сопровождающийся образованием перекиси водорода, которая разлагается бактериальной каталазой и пероксидазой. Однако флавиновое дыхание не связано с получением клеткой энергии.
Транспорт электронов в дыхательной цепи некоторых пропионовых бактерий сопровождается образованием АТФ , что может указывать на подключение к этому процессу цитохромов , однако эффективность окислительного фосфорилирования низка. Последнее, вероятно, объясняется несовершенством механизмов сопряжения. В то время как в аэробных условиях конечным акцептором электронов с НАД*Н2 является О2, в анаэробных условиях им может быть нитрат, фумарат.
Таким образом, в группе пропионовых бактерий мы сталкиваемся с большим разнообразием энергетических возможностей. В целом у пропионовых бактерий достаточно четко просматриваются две тенденции: с одной стороны, усовершенствование основного анаэробного способа получения энергии, с другой - попытки приспособления и, более того, рационального использования молекулярного кислорода.
Конструктивный метаболизм пропионовых бактерий претерпел дальнейшую эволюцию в сторону большей независимости от органических соединений внешней среды. Пропионовые бактерии характеризуются хорошо развитыми биосинтетическими способностями и могут расти на простой синтетической среде с аммонийным азотом в качестве единственного источника азота при добавлении к среде пантотеновой кислоты и биотина, а для некоторых видов и тиамина. У ряда пропионовых бактерий обнаружена способность к азотфиксации.
Местообитание пропионовых бактерий - кишечный тракт жвачных животных, молоко, твердые сыры, в приготовлении которых они принимают участие. После молочнокислого брожения , когда лактоза превращена в молочную кислоту, начинают размножаться пропионовые бактерии, сбраживающие молочную кислоту с образованием уксусной и пропионовой кислот. Эти кислоты придают сырам специфический острый вкус. Пропионовые бактерии используют в микробиологической промышленности в качестве продуцентов витамина В12.
