Гетеротрофная ассимиляция углекислоты
Для двух типов брожения (см. " ГОМОФЕРМЕНТАТИВНОЕ МОЛОЧНОКИСЛОЕ БРОЖЕНИЕ " и " СПИРТОВОЕ БРОЖЕНИЕ ") известно, что ключевым соединением в обоих процессах является пируват , поскольку в конечном итоге специфика брожения определяется дальнейшей судьбой пирувата. Основная задача последующих реакций - регенерирование молекулы НАД+ и возвращение ее в клеточный метаболизм. Прямое восстановление пирувата с помощью НАД*Н2 до молочной кислоты реализуется в молочнокислом брожении . Другая возможность регенерирования НАД+ - "сбрасывание" водорода с НАДН2 на фрагменты, образуемые при метаболизме пирувата, - имеет место в спиртовом брожении , осуществляемом дрожжами и некоторыми видами бактерий.
Третья возможность связана с синтетическим процессом - усложнением молекулы пирувата, в результате которого создается более окисленная молекула акцептора, способная принять больше электронов с восстановленных переносчиков. Это происходит при присоединении к молекуле пирувата СО2, приводящем к формированию четырехуглеродного скелета. Процесс получил название гетеротрофной ассимиляции углекислоты.
Впервые гетеротрофная ассимиляция углекислоты была обнаружена в 1936 г. Х.Вудом и К.Веркманом (H.Wood, C.Werkman) при изучении сбраживания глицерина пропионовыми бактериями . Карбоксилирование пирувата, приводящее к образованию щавелевоуксусной кислоты , получило название реакции Вуда-Веркмана . У эубактерий обнаружены различные реакции карбоксилирования пирувата или его фосфорилированного производного. Показано, что реакции карбоксилирования имеют место у всех гетеротрофных прокариот, а также в клетках всех эукариотных организмов, включая высшие растения и животных. Кроме того, в больших масштабах в природе реакции связывания СО2 осуществляются автотрофными организмами в процессе хемосинтеза и фотосинтеза .
