Окислительный пентозофосфатный путь: конечные этапы
Схема начальных этапов окислительного пентозофосфатного пути представлена на рис. 64 и описана в разделе " Окислительный пентозофосфатный путь: начальный этап ".
Но на этом пути эволюционное развитие окислительного пентозофосфатного пути расщепления углеводов не остановилось. Была сформирована последовательность реакций, "замыкающая" этот путь в цикл, в результате чего стала возможной полная деградация молекулы сахара. Исходными субстратами на этом пути служат пентозы, образующиеся из рибулозо-5-фосфата, ксилулозо-5-фосфата и рибозо-5-фосфата ( рис. 64 ). При участии двух дополнительных ферментов - транскетолазы и трансальдолазы - осуществляется перенос С2- и С3-фрагментов между изомерными пентозо-5-фосфатами и продуктами их взаимопревращений ( рис. 66 ). Сначала транскетолаза переносит С2-фрагмент от молекулы ксилулозо-5-фосфата на молекулу рибозо-5-фосфата, в результате чего образуется С7-сахар и С3-сахар - 3-ФГА . 3-ФГА, образующийся в транскетолазной реакции и представляющий собой промежуточный продукт гликолитического пути , является первой точкой, в которой пересекаются эти пути.
Далее трансальдолаза действует на продукты транскетолазной реакции, перенося С3-фрагмент от молекулы С7-сахара на С3-молекулу - 3-ФГА. В результате образуются молекулы С6- и С4-сахара. Один из продуктов реакции - фруктозо-6-фосфат является промежуточным соединением гликолитического пути, поэтому данная реакция есть вторая точка пересечения обоих путей углеводного метаболизма. Наконец, транскетолаза осуществляет перенос С2-фрагмента от молекулы D-ксилулозо-5-фосфата на молекулу С4-сахара по той же схеме, что и в первой транскетолазной реакции.
Итог этих взаимопревращений таков: из 3 молекул пентозофосфата синтезируются 2 молекулы фруктозо-6-фосфата и 1 молекула 3-ФГА. Фруктозо-6-фосфат ферментативно превращается в глюкозу, и 2 молекулы глюкозы снова возвращаются в цикл. 2 молекулы 3-ФГА также могут конденсироваться с образованием 1 молекулы глюкозы. В результате функционировавания полного окислительного пентозофосфатного пути из 6 поступающих в него молекул глюкозы 5 молекул ревосстанавливаются, а одна полностью окисляется до СО2, что приводит к восстановлению 12 молекул НАДФ+ до НАДФ*Н2 . Это можно представить в виде следующего уравнения:
6 глюкозо-6-фосфат + 12НАДФ+ переходит в
5 глюкозо-6-фосфат + 6СО2 + 12НАДФ*Н2 + Фн.
Таким образом, окислительный пентозофосфатный путь может служить циклическим механизмом полной деградации углеводов, при этом водород, отщепленный от глюкозы, поступает в электронтранспортную цепь и переносится на О2.
Остановимся теперь на функциях последнего этапа пути. Как механизм, обеспечивающий полную деградацию углеводов, этот путь не получил универсального распространения, хотя есть эубактерии, осуществляющие разложение углеводов в аэробных условиях только по окислительному пентозофосфатному пути. У многих организмов, использующих пентозы в качестве субстратов брожения, окислительный пентозофосфатный путь служит для превращения пентоз в гексозы, которые затем сбраживаются в гликолитическом пути . Кроме того, существуют две точки пересечения этого пути с гликолизом на этапах образования 3-ФГА и фруктозо-6- фосфата. Все это говорит о тесном контакте окислительного пентозофосфатного пути с гликолизом и о возможном переключении с одного пути на другой. Наконец, помимо пентоз, образующихся на начальных этапах пути, возникновение С4- и С7-сахаров в транскетолазной и трансальдолазной реакциях также представляет определенный интерес для клетки, так как эти сахара являются исходными субстратами для синтеза ряда важных клеточных метаболитов.
