Прокариоты: биосинтез аминокислот
Большинство прокариот способны синтезировать все аминокислоты, входящие в состав клеточных белков. В качестве исходных углеродных скелетов для биосинтеза аминокислот служит небольшое число промежуточных соединений различных метаболических путей ( табл. 10 ). Введение в молекулу некоторых из них ( щавелевоуксусной , альфа-кетоглутаровой , пировиноградной кислот ) аминного азота приводит к образованию аспарагиновой кислоты , глутаминовой кислоты и аланина . Однако в большинстве случаев исходные соединения должны подвергнуться значительным перестройкам, чтобы сформировать углеродный остов молекулы будущей аминокислоты.
Особенностью биосинтеза аминокислот является использование общих биосинтетических путей. Так, 19 из 20 аминокислот, входящих в состав белков, можно по способу их происхождения разделить на 5 групп. Только одна аминокислота ( гистидин ) образуется по отдельному биосинтетическому пути.
Азот вводится в молекулу аминокислоты посредством реакций аминирования, амидирования и переаминирования. Реакции аминирования приводят к образованию из пировиноградной кислоты аланина, а из альфа- кетоглутаровой - глутаминовой кислоты, например:
НООС-(СН2)2-СО-СООН + NH3 + НАДФ*Н2 приводит при участии глутаматдегидрогеназы к глутаминовой кислоте:
НООС-(СН2)2-CHNH2-СООН + НАДФ+ + Н2О.
Две реакции амидирования ведут к образованию глутамина и аспарагина из глутаминовой и аспарагиновой кислот в реакциях следующего типа:
НООС-(СН2)2-CHNH2-СООН + АТФ + NH3 приводит при участии глутаминсинтетазы к глутамину:
NH2CO-(СН2)2-CHNH2-СООН + АДФ + Фн + Н2О,
где Фн - неорганический фосфат.
Глутаминовая кислота и глутамин прямо или косвенно служат донорами амино- и амидогрупп при синтезе практически всех аминокислот и других азотсодержащих органических соединений. Аспарагин используется только для синтеза белковых молекул. Во все остальные аминокислоты азот вводится посредством реакций переаминирования, катализируемых соответствующими аминотрансферазами, при этом во всех реакциях одним из участников является глутаминовая кислота:
глутаминовая кислота + щавелевоуксусная кислота приводит к аспарагиновая кислота + альфа-кетоглутаровая кислота.
Еще одним путем включения азота аммиака в состав органических соединений является реакция, приводящая к образованию карбамоилфосфата:
NH3 + СО2 + 2АТФ приводит к карбамоилфосфату:
H2N-CO-O-PO3H2 + 2АДФ + Фн.
Дальнейшее использование азота карбамоилфосфата происходит по двум путям: для синтеза пиримидинов и аргинина.
