Процессы брожения: общая характеристика
Как было обнаружено в 70-х гг. XX в., на раннем этапе возникновения первичной клетки из гипотетической протоклетки и последующего пути прогрессивной эволюции первичной клетки могло произойти выделение трех основных ветвей, каждая из которых самостоятельно и независимо эволюционировала, результатом чего явилось существование в рамках прокариотной клеточной организации двух крупных таксономических групп: архебактерий и эубактерий .
Архебактерии представляют собой к настоящему времени разрозненные группы со специфическими типами энергетического метаболизма. Имеющегося материала явно недостаточно для создания каких-либо эволюционных построений внутри группы архебактерии. Подавляющее большинство известных прокариот относится к эубактериям. Именно у них достаточно хорошо изучены основные этапы прогрессивной эволюции, связанные с совершенствованием энергетических процессов.
Наиболее примитивным способом получения энергии, присущим определенным группам эубактерий, являются процессы брожения.
Брожение - это сугубо микробиологический термин. Он характеризует энергетическую сторону способа существования нескольких групп эубактерий, при котором они осуществляют в анаэробных условиях окислительно-восстановительные превращения органических соединений, сопровождающиеся выходом энергии, которую эти организмы используют. Поскольку брожение протекает без участия молекулярного кислорода, все окислительно-восстановительные превращения субстрата происходят за счет его внутренних возможностей. Процесс брожения связан с такими перестройками органических молекул субстрата, в результате которых на окислительных этапах процесса высвобождается часть свободной энергии, заключенной в молекуле субстрата, и происходит ее запасание в молекулах АТФ . В процессе брожения, как правило, происходит расщепление углеродного скелета молекулы субстрата.
Круг органических соединений, которые могут сбраживаться, довольно широк. Это углеводы , спирты , органические кислоты , аминокислоты , пурины , пиримидины . Химическое вещество может быть подвергнуто сбраживанию, если оно содержит неполностью окисленные (или восстановленные) углеродные атомы. В этом случае есть возможность для окислительно-восстановительных преобразований между молекулами (или внутри одного вида молекул), возникающими из субстрата. В результате одна часть продуктов брожения будет более восстановленной, другая - более окисленной по сравнению с субстратом.
Продуктами брожений являются различные органические кислоты ( молочная , масляная , уксусная , муравьиная ), спирты ( этиловый , бутиловый , пропиловый ), ацетон , а также СО2 и Н2. Обычно в процессе брожения образуется несколько продуктов. В зависимости от того, какой основной продукт накапливается в среде, различают молочнокислое брожение , спиртовое брожение , маслянокислое брожение , пропионовокислое брожение и другие виды брожения.
Следовательно, в каждом виде брожения можно выделить две стороны: окислительную и восстановительную. Процессы окисления сводятся к отрыву электронов от определенных метаболитов с помощью специфических ферментов (дегидрогеназ) и акцептированию их другими молекулами, образующимися из сбраживаемого субстрата, т.е. в процессе брожения происходит окисление анаэробного типа.
