Уксуснокислые бактерии
Уксуснокислые бактерии, выделенные в роды Gluconobacter и Acetobacter , могут получать энергию, осуществляя неполное окисление ряда органических соединений. Это грамотрицательные бесспоровые палочки, слабоподвижные за счет перитрихиально или полярно расположенных жгутиков, или неподвижные. Облигатные аэробы . Довольно требовательны к субстратам для роста. Почти все виды нуждаются в отдельных витаминах, в первую очередь в пантотеновой кислоте , однако есть формы, способные к синтезу всех факторов роста.
К числу окисляемых соединений относятся одноатомные спирты, содержащие от 2 до 5 углеродных атомов, а также многоатомные спирты - производные сахаров. Окисление первичных спиртов приводит к образованию кислот. Например, этанол с помощью соответствующих дегидрогеназ окисляется до ацетата :
СН3-СН2ОН + НАД+ в присутствии алкогольдегидрогеназы переходит в СН3-СНО + НАД*Н2;
СН3-СНО + НАД+ + Н2О в присутствии альдегиддегидрогеназы переходит в СН3-СООН + НАД*Н2
Вторичные спирты окисляются до кетонов :
СН3-СНОН-СН3 переходит в СН3-СО-СН3
Многоатомные спирты окисляются этими бактериями в альдозы и кетозы , например: сорбит переходит в сорбозу ; глицерин переходит в диоксиацетон . Альдозы и кетозы могут далее окисляться в соответствующие кислоты. Метаболизирование сахаров осуществляется по окислительному пентозофосфатному пути .
Круг окисляемых соединений различен для разных представителей, входящих в эту группу. С точки зрения характеристики энергетических возможностей уксуснокислых бактерий важно подчеркнуть, что у них развилась удивительная способность воздействовать на определенные химические группировки, осуществляя их одно- или двухступенчатое окисление. Наиболее характерна способность этих бактерий окислять этиловый спирт в уксусную кислоту , давшая название всей группе в целом.
Дальнейшая судьба полученных в результате неполного окисления продуктов различна. Некоторые уксуснокислые бактерии не способны к последующим превращениям образовавшихся соединений, и их окислительные способности, следовательно, весьма ограничены. Эти бактерии, объединенные в род Gluconobacter (единственный вид Gluconobacter oxydans ), глюкозу окисляют до глюконовой кислоты , этанол - только до ацетата , который дальше не может ими окисляться из-за отсутствия "замкнутого" ЦТК .
Вторую группу составляют бактерии, способные к полному окислению органических субстратов до СО2 и Н2О. В этом случае образовавшаяся уксусная кислота представляет собой лишь промежуточный этап, и после исчерпания из среды исходного субстрата бактерии начинают медленно окислять уксусную кислоту, включая ее в механизм конечного окисления - ЦТК. Бактерии этой группы объединены в род Acetobacter , типичным представителем которого является Acetobacter peroxydans .
Электроны от окисляемых субстратов поступают в дыхательную цепь и далее через систему переносчиков передаются на О2, служащий обязательным конечным акцептором электронов. Электронный транспорт приводит к генерированию дельта мю Н+ .
Место включения электронов в дыхательную цепь определяется ферментом, катализирующим соответствующую окислительную реакцию. Если окисление катализируется НАД-зависимой дегидрогеназой, электроны (водород) передаются на НАД+ и с него на переносчики, локализованные на мембране, что открывает возможность для сопряжения электронного транспорта с тремя трансмембранными перемещениями протонов и, соответственно, синтезом 3 молекул АТФ . У представителей родов Acetobacter и Gluconobacter были обнаружены дегидрогеназы, содержащие в качестве простетической группы соединение из группы хинонов , способные принимать и отдавать 2 атома водорода. Хинонсодержащие дегидрогеназы локализованы на внешней стороне ЦПМ , где и происходит окисление этанола и других соединений. Электроны поступают в дыхательную цепь на уровне цитохромов, а протоны выделяются в периплазматическое пространство .
Уксуснокислые бактерии часто развиваются вслед за дрожжами , используя продукт спиртового брожения как субстрат для роста. Применяются в микробиологической промышленности для получения столового уксуса и в производстве аскорбиновой кислоты (на этапе окисления сорбита в сорбозу).
