Эволюция микроорганизмов
Предположение, что в основе эволюции прокариот лежит совершенствование способов получения энергии, достаточно четко прослеживается на современном материале у эубактерий . Имеющиеся данные можно интерпретировать в эволюционном плане, если допустить, что существующие группы эубактерий дошли до нас в основном неизменными с того времени, когда они впервые были сформированы.
Представление о том, что первыми формами жизни были анаэробы , получающие энергию в процессе брожения за счет субстратного фосфорилирования , согласуется с общей теорией происхождения жизни, выдвинутой А.И.Опариным и Дж.Холдейном. Наиболее древними из существующих эубактерий, вероятно, являются группы организмов, получающие энергию в результате функционирования гликолитического пути сбраживания углеводов. Можно предполагать, что гликолиз - первый сформированный механизм получения клеточной энергии. (Вероятно, гликолизу - сложной системе последовательных ферментативных реакций - предшествовали более простые пути получения энергии. Однако нет четких доказательств существования среди современных эубактерий форм с энергетическим метаболизмом догликолитического типа). Основная проблема на этом этапе сводилась к тому, чтобы создать "ловушки" для возникающего при окислительных преобразованиях субстрата водорода.
Источником энергии и всех органических соединений, необходимых для построения веществ клетки, первоначально служили органические субстраты абиогенного происхождения. Поскольку извлечение энергии из органического субстрата (преимущественно углеводов) при его метаболизировании по гликолитическому пути было весьма незначительным, это привело к довольно быстрой переработке доступных органических субстратов и обеднению ими окружающей среды.
Поиск новых источников энергии и углерода привел к созданию метаболических систем, осуществляющих использование света и углекислоты. Важными моментами в формировании механизма использования световой энергии были: создание фоторецепторов, сформирование фотосинтетической цепи переноса электронов и нового механизма фосфорилирования, сопряженного с переносом электронов, - фотосинтетического фосфорилирования . Использование углекислоты в качестве основного или единственного источника углерода привело к созданию эффективного циклического механизма ее фиксации - восстановительного пентозофосфатного цикла , расширившего конструктивные возможности живых организмов.
Таким образом, на этом этапе эволюции прослеживается четкая тенденция создания энергетических и конструктивных систем, обеспечивающих наибольшую независимость существующих эубактериальных форм от внешней среды. Вершина эволюции в этом направлении - цианобактерии , у которых такая независимость достигается максимально, и в первую очередь за счет создания механизма, позволяющего использовать воду в качестве донора электронов. С цианобактериями связаны два момента, оказавшие решающее влияние на дальнейший ход эволюции эубактерий. Первый обусловлен появлением молекулярного кислорода. Второй - тем, что цианобактерии явились на Земле первыми интенсивными продуцентами органического вещества.
Появление О2 открыло новые возможности для совершенствования системы получения живой клеткой энергии из химических соединений. Формируется способ получения энергии, основанный на глубоком окислении неорганических и органических соединений окружающей среды. (Органические соединения - теперь соединения, имеющие биогенное происхождение). Этот способ связан с созданием новой системы электронного транспорта, в принципе сходной, но не идентичной фотосинтетической системе переноса электронов, и сопряженного с ней механизма фосфорилирования - окислительного фосфорилирования . Последний, по современным представлениям, аналогичен механизму фотофосфорилирования . В группах эубактерий обнаружено огромное разнообразие типов жизни, у которых основным источником энергии служит окислительное фосфорилирование. Различия заключаются в природе доноров и акцепторов электронов.
Таким образом, все современные способы получения энергии живыми организмами сформировались на уровне прокариотной клеточной организации и их становление может быть прослежено в эубактериальной ветви. В процессе дальнейшей эволюции развитие получили только наиболее совершенные варианты.
В мире эукариот развились два полярных способа существования: хемоорганогетеротрофия и фотолитоавтотрофия . Первый лег в основу метаболизма представителей царств Animalia и Fungi , второй - Plantae . Все животные и грибы получают энергию в результате функционирования механизмов субстратного и окислительного фосфорилирования. Высшие растения сочетают оба типа метаболизма и получают энергию за счет функционирования всех механизмов фосфорилирования: фотосинтетического, субстратного и окислительного. Доминирующим у них является фотолитоавтотрофный тип метаболизма и сопряженный с ним механизм фотосинтетического фосфорилирования .
