Энергетические затраты клетки
В растущей бактериальной культуре потребление энергии в первую очередь связано с процессами биосинтеза веществ, из которых состоит клетка. Количество энергии, необходимое до биосинтетических целей, в большой степени зависит от состава среды культивирования. Теоретически рассчитано, что при выращивании культуры бактерий в среде с минеральными солями и глюкозой в качестве единственного источника углерода 1 моль АТФ затрачивается для синтеза 27 г вещества клеток. Если же единственным источником углерода служит СО2, использование того же количества АТФ приведет к синтезу только 5 г вещества клеток.
Для Е. coli большая часть биосинтетических реакций в настоящее время известна. Это позволило определить количество АTФ, используемого для образования основных клеточных макромолекул. В культуре Е. coli, растущей в среде с глюкозой в качестве единственного источника углерода, для синтеза 1 г клеточного материала расходуется около 37 ммоль АТФ. Больше половины этого количества (около 20 ммоль) используется в реакциях, ведущих к синтезу белковых молекул.
Следующими по энергетическим затратам биосинтетическими процессами являются ферментативные пути синтеза РНК и ДНК (около 7 ммоль АТФ), а также реакции полимеризации моносахаров (около 2 ммоль АТФ).
Помимо энергетических затрат на биосинтетические процессы, связанные с ростом, определенная часть клеточной энергии всегда тратится на процессы, не связанные непосредственно с ростом. Последние получили название процессов поддержания жизнедеятельности. К специфическим функциям поддержания жизнедеятельности относятся: обновление клеточного материала, осмотическая работа, обеспечивающая поддержание концентрационных градиентов между клеткой и внешней средой, подвижность клетки и др. Энергию, расходующуюся на осуществление перечисленных функций, обозначают как энергию поддержания жизнедеятельности.
Когда бактерии находятся в условиях, в которых у них по каким-либо причинам отсутствует рост и, следовательно, нет надобности в энергии для биосинтезов, у них и в этом случае не прекращаются определенные метаболические процессы. Примером крайнего проявления состояния покоя служат бактериальные эндоспоры, метаболическая активность которых находится на уровне, не всегда регистрируемом современными приборами. Однако и в этом случае она не равна нулю.
Здесь необходимо остановиться на одном принципиально важном моменте. Состояние покоя живых организмов - всегда динамическое, в отличие от статического состояния неживых систем. Это означает, что в покоящихся организмах концентрации большинства молекул поддерживаются не статически, а динамически, т.е. процессы распада органических соединений и компенсирующие их биосинтетические процессы продолжаются и в состоянии кажущегося покоя.
Активно обновляющимися клеточными веществами являются молекулы ферментных белков, иРНК, материал клеточных стенок и мембран. Динамическое состояние свойственно почти всем метаболитам и структурам клетки, различие наблюдается только в отношении скоростей процессов обновления различных клеточных компонентов. Исключение составляют молекулы ДНК и некоторых бактериальных белков. В отношении ДНК понятно, что динамическое состояние генетического материала повышает опасность возникновения ошибок при его обновлении и связанные с этим летальные последствия для организма.
В условиях активного роста энергия, используемая в процессах обновления, составляет лишь небольшую часть общих энергетических расходов клетки. В состоянии покоя общие энергетические затраты клетки значительно понижаются, и на этом фоне удельный вес расходуемой на обновление клеточных веществ энергии заметно возрастает. Значительная часть энергии поддержания жизнедеятельности расходуется на совершение осмотической работы. Так энергетические затраты Е. coli для процессов активного транспорта равны примерно 5 ммолям АТФ.
Величина энергии поддержания жизнедеятельности в значительной степени зависит от условий роста. Так, для Azotobacter vinelandii , фиксирующего азот при низком (0,02 атм) и высоком (0,2 атм) уровне растворенного кислорода, она колеблется от 22 до 220 ммоль АТФ на 1 г биомассы, т.е. прямо пропорциональна концентрации растворенного О2. Клетка тратит много дополнительной энергии для защиты от избытка кислорода, ингибирующего ферментную систему, ответственную за фиксацию молекулярного азота. Энергия поддержания жизнедеятельности обычно составляет 10-20 % всей энергии, расходуемой в энергозависимых процессах. Описаны, однако, условия, в которых бактерии расходуют на поддержание жизнедеятельности до 90% вырабатываемой энергии.
